Те могат да влязат в симбиоза с бобови растения. А

Поради широкото им използване в производството на полски култури, ливадно земеделие и отчасти в горското стопанство, симбиотичните връзки на бактериите с бобовите растения са изследвани много интензивно. Установено е, че не всички видове бобови култури имат възли по корените си. При обобщаване на наличните данни се оказа, че от 1285 изследвани бобови растения (в широкия смисъл на тази група) 166 (13,0%) нямат нодули, включително 77,4% от изследваните цезалпинови, 13% от мимозата и 7% от mothaceae (Fabaceae) (E. Allen, O. Allen, 1961).

Липсата на нодули по корените не винаги означава неспособност на даден вид бобово растение да симбиозира с нодулни бактерии; понякога това се случва поради местни условия, неблагоприятни за образуване на нодули, или защото в тях няма съответни раси нодулни бактерии. почвата. В същото време наличието на нодули върху корените на бобовите растения не винаги показва активна фиксация на азот от нодулни бактерии. Установено е, че многобройни малки бели нодули върху страничните корени на тревисти бобови растения се образуват от неефективна раса от нодулни бактерии, неспособни да свързват атмосферния азот или да го фиксират в малки количества, докато големите, розови нодули на основния корен обикновено характеризират енергичният процес на усвояване на азота.

И процесът на естествен подбор и свързаната с него еволюция е създал много раси от нодулни бактерии, способни да формират ефективни симбиотични взаимоотношения с определени видове бобови растения. Значението на отделните раси на нодулните бактерии отдавна е изяснено за култивираните видове бобови растения и поради необходимостта в някои случаи да се прилага бактериален тор (нитрати), съдържащ съответните нодулни бактерии, те са разделени на няколко групи в в съответствие с тяхната пригодност за определени видове бобови култури. Обичайно е да се разграничават следните раси нодулни бактерии според способността им да симбиозират ефективно със следните специфични видове или групи бобови видове:

грах, фий, боб;

боб; 3) соя; 4) лупина, серадела;

5) вигна, магу, фъстъци; 6) нужда; 7) детелина;

8) люцерна, сладка детелина, сминдух; 9) еспарзета;

10) Лядвенец (Вознесенская, 1969).

Всъщност броят на расите на нодулните бактерии е много по-голям.

Разкрита е спецификата на расите на нодулните бактерии в рамките на вече установени групи, по-специално в „групата на детелините“, например при различни детелини възлите възникват само с участието на специална раса нодулни бактерии.

Тази специфика се отразява и в значителните разлики в азота, който те фиксират в зависимост от вида детелина, с която са свързани. Таблица 12 показва, че най-ефективните видове нодулни бактерии за ливадна и пълзяща детелина са били най-малко ефективни за подземна детелина и обратно. Расите, които осигуряват фиксирането на много значителни количества азот, когато инокулират подземна детелина, в симбиоза с ливадна и пълзяща детелина, фиксират незначително количество азот. Всичко това доведе до идентифицирането на три подгрупи сред „групата на детелините”: А - пълзяща детелина, ливадна детелина, розова детелина, просната детелина и ягодова детелина; B - подземен, въплътен, претъпкан, александрийски; S - различно. Сред „групата на люцерната“ също се разграничават три подгрупи.

Таблица 12.

Способността на отделните видове нодулни бактерии да фиксират атмосферния азот в симбиоза с различни видове детелина (съдържание на азот в mg на 8 растения; според White et al., 1953).

Възможността за фиксиране на атмосферния азот от нодулни бактерии и количеството на фиксиран азот също се определят от околната среда - липсата на условия, ограничаващи жизнената активност на бактериите и бобовите растения (висока киселинност, високо съдържание на разтворим алуминий, лоша аерация и др.) , както и достатъчно снабдяване с фосфор, калий, калций, молибден, сяра, кобалт, вода и др. Фиксирането на азот от нодулни бактерии намалява, тъй като съдържанието на разтворими форми на азот, налични за бобовите растения в почвата, се увеличава. Условията на осветление са от голямо значение, тъй като нодулните бактерии получават въглехидрати от бобови растения, от които се нуждаят като енергиен материал за фиксиране на азот и следователно зависят от фотосинтезата. При засенчване рязко намалява не само броят на нодулите, но и техният размер, както и максималната дълбочина на образуването им.

Нодулните бактерии използват по-икономично енергията, необходима за фиксиране на азот, като използват 3-4 g въглехидрати на 1 g азот, докато свободно живеещите азотфиксиращи бактерии изразходват 50 - 100 грама или повече за фиксиране на 1 g азот. Това се дължи на факта, че при свободно живеещите азотфиксатори азотфиксацията се извършва по време на растежа им и следователно за този растеж се изразходва голямо количество енергия. Освен това, за да се създадат благоприятни условия за активността на нитрогеназата, ензим, участващ във фиксирането на азота, дишането се увеличава, за да се намали парциалното налягане на кислорода, което е свързано с разхода на енергия. Тези енергийни разходи липсват при нодулните бактерии. Тъй като фиксирането на азот се извършва в бактероидите, клетките, които са спрели да растат, и вътре в нодулите се създават благоприятни условия за активност на нитрогеназата. Включително намалено съдържание на кислород. Много важно е, че 90–95% от азота, фиксиран от нодулните бактерии, се пренася в бобовите растения. Бобовите растения, получаващи фиксиран азот от нодулни бактерии, не зависят или зависят малко от доставката на минерален азот в почвата и следователно могат успешно да растат заедно с други растения на почви, бедни на достъпни форми на азот.

Количеството азот, фиксирано от нодулните бактерии на бобовите растения, варира значително от фитоценоза до фитоценоза и в рамките на специфични фитоценози може да варира от година на година. Тя се определя от участието на бобовите култури във фитоценозите, условията на околната среда и ефективността на съответните раси бактерии. За някои ливади в Нова Зеландия с тревни насаждения, доминирани от детелина, е отбелязано фиксиране на азот до 450 - 550 kg/ha.

Фиксирането на азот в такива големи количества е възможно само при условията на изключително благоприятния климат на Нова Зеландия (равномерно разпределение на големи количества валежи, липса на засушаване, благоприятни топлинни условия, възможност за отглеждане през цялата година), когато растенията растат в условия в резултат на варуване и торене.благоприятни за тях почвени реакции и осигурени с необходимите пепелни елементи. Въпреки това, дори в Нова Зеландия, средното количество азот, фиксирано от бобови нодулни бактерии, които са част от ливадни тревни насаждения, е 185 kg/ha (флуктуациите достигат 85 - 340 kg/ha от ливада до ливада и средно от година на година 145 - 225 кг/ха). В години с по-влажни и по-хладни лета той е бил по-висок, а в години със сухи и по-топли лета е бил по-нисък. Данни за подобни количества азот, фиксирани от нодулни бактерии от бобови растения, са получени за Ирландия (средно 160 kg/ha) и Южна Англия (250 - 270 kg/ha) и се отнасят за ливади, създадени чрез засяване на треви. В естествените ливади на нашата страна, в тревните насаждения, от които бобовите растения заемат по-малка част, количеството азот, фиксирано от нодулни бактерии, като правило е не повече от 30-50 kg/ha. При посеви от многогодишни треви (бобови или бобови смески със зърнени култури) количеството на фиксирания азот обикновено не надвишава 200 kg/ha.

Отдавна е отбелязано, че бобовите растения имат благоприятен ефект върху зърнените култури и други растения, растящи заедно с тях, включително повишават съдържанието на азот в техните органи. Въз основа на резултатите от вегетационните експерименти Виртанен стигна до извода, че такова въздействие е свързано с отделянето през целия живот на значителни количества азотсъдържащи съединения от корените на бобовите растения в почвата. Проверката на резултатите от експериментите на Виртанен, извършени в СССР, Шотландия, САЩ и Австралия, не потвърди заключенията му. Оказа се, че при нормална фотосинтеза бобовите растения не отделят забележими количества азотни съединения в почвата. Само при отслабване на фотосинтезата (при намален интензитет на светлината), когато растенията нямат достатъчно количество въглехидрати и органични киселини, за да свържат целия азот, фиксиран от нодулните бактерии, част от него може да се освободи в почвата. Благоприятният ефект на бобовите растения върху други растения може да се обясни с навлизането на азот в почвата с техните умиращи органи, в дървесните растения - главно с постеля, в тревните растения (във фитоценозите, използвани като сенокоси и пасища) - главно с умиращи подземни органи . На пасищата тревите получават азот от бобови растения от екскрементите на добитъка, който ги яде. Тъй като бобовите растения, ако фиксацията на азот от нодулни бактерии е доста активна, не абсорбират азот от почвата или го абсорбират в незначителни количества, небобовите растения имат повече налични форми на азот и следователно растат по-добре с бобови растения, отколкото в тяхно отсъствие. Съвместният растеж на бобови растения с небобови растения има благоприятен ефект върху фиксирането на азот от нодулни бактерии, тъй като в резултат на усвояването на азот от почвата от небобови растения съдържанието на наличните му форми се намалява до незначителни стойности, който стимулира фиксацията на азота.

Биологична азотна фиксация.

Балансът на наличния азот за растенията на земното кълбо се поддържа благодарение на дейността на специална група организми - така наречените азотфиксатори. В икономиката на природата процесите на биологична азотна фиксация играят изключителна роля, която е напълно равностойна по важност на процеса на фотосинтеза.

Групата на азотфиксаторите включва свободно живеещи организми, както и организми, които могат да съществуват само в симбиоза с други видове.

Първият от поредицата свободно живеещи азотфиксатори беше анаеробната спороносна бактерия Clostridium pasterianum. Това откритие принадлежи на руския учен С. Н. Виноградски (1893 г.). Осем години по-късно (1901 г.) М. Бейеринк открива аеробен микроорганизъм, наречен Azotobacter.

И двата организма са сапрофити. За да възстановят молекулярния азот, те използват енергията, която получават от окисляването на глюкоза и други органични съединения (например манитол). За всеки грам ферментирала глюкоза, azotbacter натрупва около 15 mg свързан азот, докато Clostridium натрупва не повече от 2-3 mg.

След като изолира азотната бактерия, Бейринк обърна внимание на голямото сходство на свойствата на този микроорганизъм със свойствата на фотосинтетичната бактерия Chromatium. Сега е установено, че способността за фиксиране на азот е широко разпространена в различни видове бактерии. Тази функция е характерна по-специално за сулфат-редуциращите бактерии, които се развиват при анаеробни условия. Лилавата бактерия Rhodospirillum rubrum (Chest и Kamen) също има способността да асимилира молекулярен азот.

Синьо-зелените водорасли (Nostoc, Phormidium) също принадлежат към свободно живеещите азотфиксатори. Усвояването на молекулярен азот, което те извършват, е особено важно за сладководни басейни, за развитието на оризови растения върху наводнени плантации и др. Благодарение на изключително изразената си автотрофност, синьо-зелените водорасли са в състояние да колонизират оголени скали; те се развиват върху вулканичен прах, пенза и др.

Общото ниво на азотфиксираща активност на свободно живеещите организми е ниско. В зависимост от вида и условията на живот те натрупват от 10 до 30 - 40 kg фиксиран азот на хектар годишно.

Основната роля в попълването на загубата на свързани запаси от азот играят бактериите - симбиоти, предимно Bacterium radicicola. Понастоящем е известно, че освен бобовите има около 100 вида други растения, върху чиито корени се развиват специфични за всяко растение нодулни бактерии.

Химическата природа на взаимодействието на бобовите растения с нодулните бактерии не е напълно проучена и следователно редица фактори в тази област все още не са обяснени. Например, установено е, че нодулните бактерии са способни да редуцират молекулярния азот само когато взаимодействат с корените на бобовите растения. Бактериите, култивирани в изкуствена среда, нямат тази способност. Нодулните бактерии се развиват върху корените на бобовите растения, дори ако последните са служили като подложка, а всяко друго растение е служило като издънка. В тези варианти, при които бобовите растения служат като присадка, а различни небобови растения служат като подложка, бактериите не се развиват.

Всичко това показва, че тъканите на бобовите растения трябва да имат определени характеристики.

Представител на експерименталното направление във физиологията на растенията. Забележителният френски учен Жан Батист Бусенго е първият, който използва широко метода за отглеждане на растения в съдове за отглеждане в своите изследвания върху храненето. Точните експерименти позволиха на Boussingault да опровергае идеите на Liebig за азотното хранене на растенията. Boussingault е първият, който отбелязва специфичните особености на бобовите растения като събирачи на азот, а след това Helriegel открива, че бобовите растения изпълняват тази роля в симбиоза с нодулни бактерии. От голямо значение са изследванията на руския ботаник М. С. Воронин, който пръв формулира идеята за възлите като болезнени образувания в резултат на инфекция на корените.

Симбиозата на корените на висшите растения с гъби се нарича микориза, симбиозата с бактерии се нарича бактериориза. В зависимост от формата на симбиотрофизъм се разграничават ектотрофни и ендотрофни микоризи. Първите се развиват на повърхността на корените, вторите проникват в тъканта. Класически пример за бактериотрофизъм е взаимодействието на бобовите култури с нодулните бактерии.

Изследванията на микробиолозите през последните години значително разшириха разбирането за значението на симбиотрофизма в процесите на кореново хранене на растенията.

Броят на микробните тела на 1 g почва се оценява на много стотици милиони и дори милиарди. Известна представа за това се дава от фигури, заимствани от произведенията на Н. А. Красилников:

Почвените микроорганизми са концентрирани предимно в кореновата зона.

Значението на азотфиксиращите бактерии диктува необходимостта от осигуряване на най-благоприятни условия за тяхното развитие и физиологична активност.

Един от начините за решаване на този важен практически проблем е да се увеличи микробната популация на почвата с помощта на бактериални торове.

Тази мярка е еднакво оправдана както по отношение на нодулните бактерии, така и по отношение на свободно живеещите азотфиксатори.

Факт е, че дори при дългосрочно отглеждане на бобови растения почвите, заети от тях, често съдържат недостатъчно количество Bact. radicicola, в резултат на което по корените се образуват малко или никакви възли. При тези условия бобовите растения не обогатяват почвата с азот, но, подобно на други растения, изчерпват съдържащите се в нея азотни съединения.

Изкуственото обогатяване на почвата с нодулни бактерии има много благоприятен ефект върху азотния баланс на почвата и върху развитието на бобовите и другите сеитбооборотни растения. Препарат от нодулни бактерии т.нар нитрагин,добавен заедно със семената на бобовите култури по време на сеитбата. При приготвянето на нитрагин трябва да се вземе предвид спецификата на нодулните бактерии.

Организмите от род Rhizobium се характеризират с полиморфизъм, т.е. формите на бактериите са много разнообразни. Тези микроорганизми могат да бъдат подвижни или неподвижни, да имат формата на кок или пръчка, нишковидни, овални. Най-често младите прокариоти имат пръчковидна форма, която се променя с растежа и възрастта поради натрупване на хранителни вещества и обездвижване. Микроорганизмът преминава през няколко етапа в живота си, за които може да се съди по външния му вид. Първоначално е формата на пръчка, след това така наречената „препасана пръчка“ (има колани с мастни включвания) и накрая бактериод - голяма, неподвижна клетка с неправилна форма.

Нодулните бактерии имат специфичност, т.е. те могат да се установят само в

определена група или вид растения. Това свойство на микроорганизмите се формира генетично. Ефективността също е важна - способността да натрупва атмосферен азот в достатъчни количества за своето растение гостоприемник. Това свойство не е постоянно и може да се променя в зависимост от условията на живот.

Няма консенсус за това как нодулните бактерии навлизат в корена, но има редица хипотези за механизма на тяхното проникване. Така някои учени смятат, че прокариотите проникват в корена чрез увреждане на тъканите му, докато други говорят за проникване през кореновите косми. Съществува и ауксиновата хипотеза - предположението за сателитни клетки, които помагат на бактериите да проникнат в кореновите клетки.

Самото проникване протича в две фази: първо, инфекция на кореновите косми, след това образуване на нодули. Продължителността на фазите варира и зависи от конкретния вид растение.

Значението на бактериите, които са способни да фиксират азот, е голямо за селското стопанство, тъй като именно тези организми могат да увеличат добивите. Тези микроорганизми се използват за приготвяне на смес, която се използва за третиране на семена от бобови растения, което насърчава по-бързото заразяване на корените. Различни видове, когато се засаждат дори на бедни почви, не изискват допълнителни азотни торове. Така 1 хектар бобови растения, „работещи“ с нодулни бактерии, превръщат 100-400 kg азот в свързано състояние за една година.

По този начин нодулните бактерии са симбиотични организми, които са много важни не само в живота на растението, но и

Дърветата и другите представители на флората са в състояние да установят взаимно изгодни отношения помежду си. Формите на такива позитивни контакти са разнообразни и изключително разнородни.- от индиректни и временни взаимодействия до тясно постоянно съжителство, когато съжителството със съседа е необходимо условие за живот. Как растенията си помагат и се подкрепят взаимно?

Желателно и задължително

Връзките, при които растителните организми получават взаимни ползи, могат да бъдат класифицирани като мутуалистичен(мутуализъм - от лат. mutuus– „взаимен“). Обикновено се разделят по желаниеИ задължителен(от лат. задължителен– „незаменим“, „задължителен“) мутуализъм.

В първия случай взаимното сътрудничество помага за оцеляването, но не е задължително за организмите.
Във втория, сътрудничеството е жизненоважно и за двамата участващи партньори.

Ако съжителстващите партньори са неразделни и зависими един от друг, тогава такива връзки се наричат симбиотичен(симбиоза - от гръцки. симбиоза- "живеейки заедно").

Живеейки заедно

Епифитни лишеи

Симбиозата между гъбен мицелИ коренивисши растения– . При взаимодействието на гъбните хифи и кореновите клетки, абсорбиращата повърхност на кореновата система се увеличава многократно, което допринася за по-интензивно снабдяване с хранителни вещества и вода от почвата и (като следствие) по-добро развитие на растението гостоприемник. В отговор гъбата получава от растителния организъм въглехидрати, витамини, фитохормони и др.В допълнение, самите микоризни гъби синтезират много биологично активни вещества, използвани от растенията, превръщат трудно смилаемите почвени фосфорни съединения в разтворима форма, предпазват корените от инфекция от потенциални патогени и участват в обмена на метаболити между растенията.

Понастоящем образуването на микориза е идентифицирано за почти всички голосеменни и повечето покритосеменни. Много растения (орхидеи, зимни растения, някои хедъри и дървета) без микориза се развиват много слабо или изобщо не се развиват, особено на бедни почви. В боровинките и червените боровинки гъбите, образуващи микориза, се намират дори в ембрионите на семената. Като цяло микоризата не само подпомага стратегията за оцеляване на отделните растителни организми, но и ги обединява в единна интегрална общност.

Друг класически пример за тесни взаимовръзки във фитоценоза е растителна симбиоза(например бобови растения и мимоза - около 90% от изследваните видове) с азотфиксиращи бактерии, способни да асимилират атмосферния азот и да го превърнат във форма, достъпна за висшите растения. Колониите от бактерии се установяват върху кореновите косми на растението гостоприемник, причинявайки растеж на кореновите тъкани с образуването на удебеления - нодули. В резултат на това „съжителство” бактериите получават растителни асимилати, а растенията – фиксиран азот (най-често под формата на аспарагин).

Подобни симбиотични връзки се образуват с корените на различни дървета и храсти. актиномицети. Симбиозата с азотфиксиращи микроорганизми позволява на партньорските растения да растат успешно в условия на дефицит на азот (например в торфени блата или пясъчни зони).

Сливането на корените дава възможност на дърветата да обменят влага, минерали и органични вещества помежду си.

Често в близко растящи дървета (от същия вид или тясно свързани) наблюдаваме сливане на корени, което им дава възможност да обменят влага, минерали и органични вещества помежду си. Тази симбиоза ги прави по-устойчиви на суша, замръзване, увреждане от насекоми и др.

Когато надземните части на отделните дървета умират, тяхната оцеляла коренова система се използва от съседните дървета, което подобрява растежа и стабилността на цялата група като цяло. След изсичане в такива случаи могат да се образуват „живи“ пънове, в които камбиалният растеж остава дълго време.

Значителен недостатък на сливането на корените е възможността за по-лесно разпространение на токсини и патогени на вирусни и гъбични заболявания. Въпреки това, за близко разположени дървета такава взаимна инфекция може да се случи доста бързо във всеки случай.

Сливането на кореновите системи е разкрито в дървета от различни възрасти, включително представители както на голосеменни, така и на покритосеменни растения. Това явление най-често се отбелязва при бреза, зелен ясен, английски дъб, обикновен бряст, норвежки клен и различни иглолистни дървета - бор, смърч, лиственица, ела. Сливането на корените е характерно и за овощните дървета (круши, ябълки, сливи, офика). Градинарите създават изкуствени дървесни системи с много корени, като присаждат корени, за да подобрят растежа и добива.

Придружители

В растителните съобщества друг вид положителни връзки е не по-малко разпространен - коменсализъм(от късно лат. commensalis- „спътник”), когато някои от взаимодействащите партньори се възползват от „съжителството”, докато други са безразлични. Обикновено един от организмите използва съсед като местообитание и източник на храна. Подобни форми на взаимоотношения са характерни за епифити, лиани, почвени и сухоземни сапрофити.

Обикновен сапрофитен гнездовик

В нашите географски ширини тази форма на съжителство е характерна предимно за мъхове, лишеи, някои папрати, водорасли и цъфтящи растения. Ако растат прекомерно, те могат да допринесат за гниенето на тъканите на гостоприемника.

Епифитни мъхове

ДА СЕ лозивключват увивни растения със слаби едногодишни или многогодишни стъбла. Сред лозите има както дървесни, така и тревисти форми. Те използват дървета и храсти като опора и се изкачват по тях доста високо, използвайки антени, допълнителни корени и тръни. Лианите се характеризират с дълги и големи водоносни съдове, което е свързано с необходимостта от „изпомпване“ на значителни количества вода в короната до достатъчно голяма надморска височина.

Дървесните видове могат да развият мощна корона и се характеризират с дълголетие (например гроздето живее до 200 години). Лианите обикновено заемат малка площ на повърхността на почвата, много от тях имат красиви цветя и листа, а някои дават плодове. Благодарение на тези си качества те се използват широко като декоративни растения за озеленяване в изкуствени насаждения. В нашите географски ширини с умерен климат най-често се засаждат актинидия, лимонена трева, различни видове грозде, бръшлян, хмел.

Сапрофитиживеят (частично или напълно), като се хранят с органична материя от мъртви организми. Представени главно от гъбички, бактерии, актиномицети. Рядко се среща сред цъфтящи растения (някои представители на семействата зимнозелени и орхидеи), мъхове и папрати. Пример за цъфтящи растения, които са преминали към хетеротрофно хранене, са сапрофитите на иглолистните гори - обикновеното растение, безлистното растение.

Сапрофитите играят важна роля в живота на горската общност, като разлагат мъртвите растителни остатъци и превръщат сложните органични съединения в по-прости форми, като по този начин повишават плодородието на почвата.

Дървесните растения си помагат взаимно

В допълнение към преките контактни връзки, непреките са не по-малко важни за растенията. индиректни взаимодействия. Най-често срещаният тип такива положителни връзки е влиянието на някои растения върху други чрез подобряване на условията на съвместното им местообитание: промени в температурните условия, влажността на въздуха и почвата, посоката и скоростта на вятъра, интензивността на светлината, промените в състава на почвата поради отпадъци и химически емисии. Този вид взаимопомощ е най-характерен за дървесните.

Да, нечистота бук в борИ дъбови културивърху пясъци и песъчливи глинести почви повишава плодородието на почвата и спомага за подобряване на растежа на подлежащата скала. присъствие лиственици V дъбови гориповишава влажността на горните слоеве на почвата, спомага за увеличаване на количеството на мобилния фосфор и калий. В допълнение, в северните райони, където расте дъбът, лиственицата го предпазва от замръзване, без да създава силно засенчване. Друг добър „приятел“ за дъба може да бъде Липа. Липовата постеля съдържа много азот, фосфор и калций. Бързото унищожаване на отпадъците от земните червеи ускорява прехода на тези вещества във форма, усвоима от дърветата. Колкото по-ниско е плодородието на почвата и колкото по-лоши са нейните физически свойства, толкова по-голям е положителният ефект на липата.

Положителни взаимоотношения дъбИ габър, особено при калцифилни условия, където се усеща подкиселяващото влияние на постеля от габър.

Те също така имат висока способност да наторяват почвата чрез натрупване на запаси от хранителни компоненти в горската постеля. птича череша,бреза,старейшина,леска,клен– тяхната постеля осигурява най-голямо количество минерали.

Според ентомолозите, в смесени бор-бреза горски насажденияборът страда по-малко от вредители (трион, борова копринена буба и буболечка), отколкото в чистите борови гори. Очевидно това се дължи на по-неблагоприятните условия за презимуване на насекомите в постеля, състояща се от смес от бреза и борова постеля. В чистите борови гори, в сравнение с широколистните борови гори, кореновата гъба се разпространява по-бързо.

Наличието на подраст в сухите райони спомага за засенчване на почвата, предпазвайки я от изсушаване, от прекомерно затревяване и затревяване.

Брезавъв влажни зони подобрява условията за отглеждане на съседни видове (например бор). Корените на брезата са по-адаптирани към условия на лоша аерация и могат да проникнат в по-дълбоките почвени хоризонти, като помагат за интензивно изсмукване на излишната влага.

Доказано е наличието на азотни колектори във фитоценозата бялоИ жълта акация, черенИ сива елша, издънка, морски зърнастеци други видове - води до увеличаване на количеството азот в почвата и насърчава по-интензивното развитие на съседните дървета. Типичен случай на такова благоприятство е 2-3 пъти увеличение на растежа на тополирасте до елша. Корените на тополата ефективно използват благоприятната си близост, прониквайки в нодулите на корените на елша и получавайки допълнително азотно хранене.

Друг пример е кварталът пепелс черна елшаи със лиственица. Пепелта е нитро- и фосфорофилна, докато елшата и лиственицата обогатяват почвата съответно с азот и фосфор. Способността на азотните колектори да обогатяват почвите също се използва широко при създаване на дълготрайни декоративни насаждения, в горската и селскостопанската практика.

Често възрастните растения от един вид подпомагат обновяването и растежа на млади растения от други видове. Така, трепетликасмятан за бавачка по отношение на тийнейджъра яде. Под по-лека корона от трепетлика обновяването и развитието на смърчовите леторасти става с по-малко загуби. Освен това листата на трепетликата се разлагат по-бързо от листата на много други видове и обогатяват добре почвата. И накрая, корените на смърча получават възможност да навлязат значително по-дълбоко в почвата по проходите, образувани от изгнилите корени на трепетликата.

Микроорганизмите често участват в индиректни положителни връзки с дървесни растения. Образуването на микориза в дърветата може да допринесе за промени в състава и киселинността на почвата, създавайки благоприятни условия за заселване на различни бактерии (по-специално PGPRP - от растение Растеж Промоция Ризосфера Pseudomonas. ), които се хранят със секрети от корени и микоризни гъби. На свой ред бактериите синтезират съединения с антибиотична активност, защитавайки своите съседи от патогени.

Всички представени видове положителни връзки могат да бъдат намерени във всяко растително съобщество, докато формите на взаимодействие между растенията са много динамични и могат да се променят в зависимост от етапите на тяхното развитие, променящите се условия на околната среда и появата на нови партньори. Един и същ растителен организъм може едновременно да бъде в различни (понякога напълно противоположни) отношения със своите съседи: с едни – коменсалистични, с други – симбиотични, с трети – конкурентни и т.н.

Колкото по-разнообразно и трайно е сътрудничеството, което поддържа съвместния живот на растенията, толкова по-продуктивно е тяхното съжителство. Обикновено с течение на времето се избират комбинации от видове с максимална взаимна годност, които са най-подходящи за конкретни условия на местообитание. Ето защо, като правило, естествените горски съобщества, които имат дълга история на постепенно развитие, са много по-стабилни от създадените от човека (паркове, ландшафтни градини и др.). Формирането на жизнеспособни изкуствени насаждения е най-вероятно в случаите, когато изборът на растения за тях е възможно най-близо до естествените комбинации с преобладаване на взаимопомощ, а не на борба.

От 13 000 вида (550 рода) бобови растения, нодулите досега са идентифицирани само в 1300 вида (243 рода). От тези растения повече от 200 вида са селскостопански растения. Благодарение на нодулите бобовите растения придобиват способността да абсорбират атмосферния азот.

Бактериите, които причиняват образуването на нодули в бобовите растения (нодулни бактерии), принадлежат към род Rhizobium. Тези бактерии живеят свободно в почвата, но могат да фиксират молекулярен азот само в симбиоза с растението. Комплексът растение-ризобий е пример за истинска симбиоза.

Нодулните бактерии се характеризират с удивително разнообразие от форми - полиморфизъм. Те могат да бъдат пръчковидни, овални, под формата на коки (подвижни и неподвижни). Нодулните бактерии са микроаерофилни (развиват се с малко количество кислород в околната среда), но предпочитат аеробни условия. Като източници на въглерод в хранителните среди се използват въглехидрати и органични киселини, а като източници на азот се използват различни минерални и органични азотсъдържащи съединения. Нодулните бактерии имат строга специфичност.

Има няколко хипотези за проникването на нодулни бактерии в кореновата тъкан: 1) чрез увреждане на епидермалната и кортексната тъкан; 2) чрез коренови косми; 3) само през младата клетъчна мембрана; 4) поради стимулиране на синтеза на β-индолоцетна киселина от триптофан, който винаги присъства в растителните коренови секрети; 5) благодарение на придружаващите бактерии, произвеждащи пектинолитични ензими.

Процесът на въвеждане на нодулни бактерии в кореновата тъкан се състои от две фази: 1) инфекция на кореновите косми; 2) процесът на образуване на възли.

В повечето случаи инвазивната клетка, активно размножавайки се, образува така наречените инфекциозни нишки и под формата на такива нишки се придвижва в растителната тъкан. Нодулните бактерии, излизащи от инфекциозната нишка, продължават да се размножават в тъканта на гостоприемника. Растителните клетки, пълни с бързо размножаващи се клетки от нодулни бактерии, започват бързо да се делят. Връзката на млад възел с корена на бобово растение се осъществява благодарение на съдово-влакнести снопове. По време на периода на функциониране възлите обикновено са плътни; Докато настъпи оптимална активност, възлите придобиват розов цвят (благодарение на пигмента легхемоглобин). Само онези бактерии, които съдържат легхемоглобин, са способни да фиксират азот.

Фактори, определящи симбиотичната връзка на нодулните бактерии с бобовите растения:

1. Влажност - оптималната влажност е 60-70% от общата влагоемност на почвата.

2. Температура - температурните характеристики на различните видове бобови растения са различни; граница - от 10 до 25-30 °C. Максимална фиксация на азот при редица бобови растения се наблюдава при 20-25 °C.

3. Реакция на почвата - неутрални стойности на pH.

4. Степента на снабдяване на бобовите растения с достъпни форми на минерални съединения на азот, фосфор, калий, калций, магнезий, сяра, желязо и микроелементи.

5. Биологични фактори - ризосферна микрофлора, насекоми.

Кореновите възли са често срещани не само при бобовите растения. Има около 200 вида различни растения, които фиксират азота в симбиоза с микроорганизми, които образуват възли по корените (или листата). Изследвани са нодули по корените на елша, Tribulus (от сем. Parifoliaceae) и тръстикова трева. Намерени са възли по корените на зелето и репичките (сем. Кръстоцветни). Нодулите по листата се образуват от филосферни бактерии, които също участват в азотното хранене на растенията.

Нитрагин е бактериален тор, състоящ се от няколко щама нодулни бактерии.

източник---

Богданова, Т.Л. Наръчник по биология / T.L. Богданов [и др.]. – К.: Наукова Думка, 1985.- 585 с.

Симбиоза на коренови нодулни бактерии и растения

Този тип симбиоза е най-известен при бобовите растения, но изследователите са идентифицирали нодулни бактерии в представители на други семейства на флората, например в някои видове елша (семейство бреза). Нодулите по корените са пълни със специфични азотфиксиращи бактерии.
Тези бактерии имат уникална способност да свързват или фиксират атмосферния азот (намиращ се във въздуха около Земята в огромни количества, но в неутрално състояние (напълно недостъпен за растенията) и да го доставят на растението гостоприемник. От растението, бактериите получават хранителни вещества - въглехидрати и др.

Тази форма на симбиоза има положителен ефект и върху двамата симбионтни участници: бактериите нормално преминават през своя цикъл на развитие и в същото време растението се развива безопасно, с достатъчно азот, най-важният хранителен елемент; в повечето случаи става дума за бобови растения. Такъв източник на азот за растенията се нарича биологичен, а бобовите растения, според К. А. Тимирязев (1957), са култура, обогатяваща почвата, тъй като, за разлика от огромния брой растения, включително селскостопански култури, те не само не изчерпват почвата, използвайки присъстващия в нея минерален азот (почвен източник на азот), но също така насища почвата с азотни съединения.

Насищането настъпва по време на отглеждането на бобовите растения и последващото разлагане на техните корени и листа. В допълнение, бобовите растения се отличават с повишено вътрешно съдържание на азот, по-специално суров протеин, чийто основен дял (до 80-90% - приблизително. Така че видът на обсъжданата симбиоза е много важен в природата и особено при култивирането на растенията, осигурявайки тяхната висока хранителна стойност и продуктивност и същевременно - възстановяване и повишаване на почвеното плодородие.
Този факт на удивително ефективно съжителство на бобови растения и бактерии трябва да се оцени като щастлив повод и щедър дар от природата за човека!

Симбиоза на бактерии и хора

Хората и бактериите имат силна кооперативна връзка, наречена симбиоза. Бактериите помагат на почти всички системи на тялото, например имунната система за защита срещу вируси, стомашно-чревния тракт при преработката и усвояването на храната. Епителните клетки, в зависимост от ситуацията, отделят специални вещества, някои от които привличат бактерии (атрактанти), други отблъскват бактерии (репеленти). По този начин тялото регулира и осигурява благоприятна микрофлора.

Причината за всички инфекциозни заболявания не е фактът, че патогенните бактерии попадат в тялото, а дисбалансът в бактериалния баланс (дисбактериоза). Тялото на абсолютно здрав човек съдържа патогени на почти всички заболявания. Но те са като че ли в хибернация - естествената микрофлора ги потиска толкова много, че не могат да причинят никакви смущения. Болестта възниква само ако има предразположение към нея.

Това състояние се нарича предболест и се характеризира с факта, че процесите на разграждане на тъканите започват да преобладават над процесите на тяхното възстановяване. Ако тялото е отслабено и не може да се справи с това самостоятелно, тогава бактериите идват на помощ, за които продуктите на гниене са храна. Със своите ензими бактериите разграждат мъртвата тъкан на „градивни елементи“, които тялото използва, за да сглоби нови клетки. Така че бактериите са просто необходими на мястото на заболяването. Но тялото трябва да ги държи под контрол и навреме да локализира източника на заболяването.

Въз основа на горното става очевидно, че употребата на антибиотици, толкова често срещана днес, далеч не е най-добрият вариант за лечение. Няма да станем по-здрави, ако станем възможно най-чисти от бактерии. По-важно е да се поддържа течен бактериален баланс, отколкото да се стига до крайности. В крайна сметка антибиотиците убиват безразборно цялата микрофлора. Освен това под въздействието на антибиотиците бактериите започват активно да мутират и стават все по-малко податливи на тях, а веществата, които бактериите отделят, за да се предпазят, са изключително токсични за хората. В резултат на това взаимноизгодната симбиоза се превръща във взаимна агресия с тъжни последици и за двете страни.

Симбиоза от бактерии и водорасли

Симбиозата на бактерии и водорасли се осъществява в началните етапи на самопречистване на водата в езерата. В края на процеса на пречистване симбиозата отстъпва място на антагонизма. Поради отделянето на бактерицидни вещества от водораслите, бактериите и по-специално патогенните чревни бактерии умират. Следователно, в процеса на последващо третиране на отпадъчни води в биологични езера, се извършва не само отстраняването на биогенни и органични вещества, но и бактериални замърсители. Както вече беше посочено, за целите на последващото третиране трябва да се използват строго аеробни биологични езера. Важно е смесването на водата, което предотвратява образуването на анаеробни зони и допринася за процесите на стабилизиране на качеството на водата.

Следователно, в процеса на последващо третиране на отпадъчни води в биологични езера, се извършва не само отстраняването на биогенни и органични вещества, но и бактериални замърсители. Както вече беше посочено, за целите на последващото третиране трябва да се използват строго аеробни биологични езера. Задължителни условия за нормалното функциониране на такива езера са спазването на оптималната реакция на околната среда (pH) и температура за водните организми, както и наличието на разтворена вода. Важно е смесването на водата, което предотвратява образуването на анаеробни зони и допринася за процесите на стабилизиране на качеството на водата.

Членестоноги симбионти

Вътреклетъчните бактерии се срещат в много представители на разреди на насекоми и в акари. При насекомите симбионтите обикновено се намират в клетките на специални органи - мицетом - или в определени части на тялото в специализирани клетки - мицетоцити. Съществува голямо разнообразие от анатомична организация на мицетомите и методи за предаване на симбионти на потомство.

Симбионтите са често срещани при формите на насекоми, които се хранят с дърво, растителен сок или кръв, и отсъстват при хищни форми, като хищни буболечки. При хлебарките обаче симбионтите винаги присъстват във всички видове, независимо от естеството на диетата им. Насекоми от двата пола или само женски (например при някои листни въшки) имат симбионти. Симбионтите обикновено се предават на потомството чрез яйца и само в редки случаи чрез сперма.

Разпределението и развитието на симбионтите в тялото на насекомото гостоприемник е под строг контрол от последното.
Трябва да се отбележи, че образуването на мицетоми не е реакция на тялото на насекомото към въвеждането на бактерии и се среща и при индивиди без симбионти. С помощта на бактерицидни вещества могат да се получат насекоми без симбионти, но жизнеспособни индивиди се образуват само от яйца, заразени със симбионти.

Симбиози на светещи бактерии

Светещите бактерии се развиват в червата на много морски животни, предимно риби. Всички светещи бактерии проявяват хитиназна активност и очевидно разрушават този полимер в червата, който не се атакува от ензимите на гостоприемника. По този начин те допринасят за по-пълното използване на храната от собственика. От червата във водата навлизат светещи бактерии. Светещи натрупвания на бактерии върху остатъците от изпражнения и върху частици детрит привличат риби и други животни, които те ядат.

Така бактериите навлизат в червата, което е основната им екологична ниша.
Светещите бактерии могат да бъдат част от симбиотични системи от различен характер, несвързани с храносмилането и понякога силно специализирани. Тези бактерии се намират в специални светещи органи, фотофори, на някои боси мекотели и морски, предимно дълбоководни риби. Към днешна дата са открити светещи симбионтни бактерии в 50 вида, представляващи 30 рода от 11 семейства. Светещите бактерии обитават специални органи - бактериофотофори. Структурата на фотофорите и тяхното местоположение в тялото на гостоприемника може да варира значително. Съставът на веществата, екскретирани в кухината на фотофора, е неизвестен, но очевидно те поддържат жизнената активност на бактериите и регулират техния метаболизъм. Светенето на бактериите възниква само в присъствието на молекулярен кислород, който идва от кръвта на рибата и чрез промяна на тона на кръвоносните съдове, той е в състояние да регулира интензивността на сиянието.

Фотофорът е снабден със светлорегулиращи и светлоразпределителни устройства, понякога достигащи невероятна сложност и съвършенство. Във фотофорите на рибите живеят светещи бактерии с различни систематични позиции, но при представители на един и същи вид риба това обикновено са представители на същия вид бактерии.