Сцепленное с полом наследование птиц. Генетика пола

Пол - это совокупность признаков и свойств организма, определяющих его участие в размножении

Первичные половые признаки - морфофизиологические особенности организма, обеспечивающие образование гамет, их сближение и соединение при оплодотворении - наружные и внутренние органы размножения (половые железы и выводящие протоки, добавочные железы, органы внутриутробного развития, наружные половые органы и т. д.)

Вторичные половые признаки - совокупность внешних признаков и особенностей, обеспечивающих обнаружение и привлечение партнёра (их развитие контролируется гормонами, синтезируемыми первичными половыми органами - половыми железами)

· Подавляющее большинство животных предствлено особями двух полов - мужского и женского

· Соотношение полов в популяциях раздельнополых организмов в среднем 1: 1 (у людей в среднем на каждые 100 девочек рождается 106 мальчиков) ; такое соотношение полов обеспечивает максимальную вероятность встречи самцов и самок и поддержание оптимальной численности популяций; в дальнейшем эти соотношения могут сильно изменяться в силу неодинаковой выживаемости особей разного пола (у человека к 50 годам соотношение мужчин и женщин составляет 85: 100 , а к 85 годам - 50: 100)

· Развитие признаков пола генетически контролируется, т. к. закономерно воспроизводтся в ряду поколений и наследуется как менделирующий признак

· Самцы и самки различаются по набору хромосом

Аутосомы - хромосомы одинаковые в клетках мужских и женских особей (образуют гомологичные пары)

Половые хромосомы (гетеросомы) - пара хромосом, отличающиеся у разных полов по морфологии и заключённой в них генетической информации

· Большую из половых хромосом принято называть X (икс) - хромосомой, меньшую Y (игрек) -хромосомой (у некоторых животных Y- хромосома может отсутствовать)

· Зигота человека и других организмов потенциально бисексуальна. Главным фактором, сдвигающим фенотип в мужскую сторону, является Y-хромосома. Выбор направления происходит на 6 -10 неделе эмбриогенеза

· В Y- хромосоме человека находится ген дифференцировки семенников, которые вырабатывают гормоны, обеспечивающие развитие мужских вторичных половых признаков(при отсутсвии Y-хромосомы зачаточные репродуктивные органы дифференцируются в яичники и у зародыша развиваются женские половые признаки)

· Пол будущего организма определяется сочетанием половых хромосом в зиготе в момент оплодотворения

· В зависимости от сочетания половых хромосом в зиготе различают 5 типов определения пола:

1. XX , XY- у всех млекопитающих (в том числе у человека) , дрозофилы

2. XY , XX - у части насекомых (бабочек, ручейников) , птиц, рептилий, некоторых амфибий и рыб

3. XX , X0 (нет Y- хромосомы) – нек.насекомые: клопы, прямокрылые (кузнечики)

4. X0 , XX - у тли

5. гаплоидно - диплоидный (2n , n) встречается, например, у пчёл: самцы развиваются из неоплодотворённых гаплоидных яиц, самки - из оплодотворённых диплоидных (эти организмы не имеют половых хромосом)

· Пол особи может определяться: до оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом (прогамное определение пола ); в момент оплодотворения (сингамное определение пола →чаще всего ) ; после оплодотворения (эпигамное определение пола ) - у морского кольчатого червя бонеллия, если личинка садится на дно, из неё развивается самка, а если прикрепляется к хоботку взрослой самки, то самец

· У дрозофилы Y - хромосома по размеру близка к к X- хромосоме, однако она генетически инертна, т. к. состоит в основном из гетерохроматина и играет незначительную роль в определении пола (особи с кариотипом X0 внешне типичные самцы, но стерильные, а особи с кариотипом XXY - плодовитые самки)

· У многих организмов пол определяется не столько сочетанием в зиготе X- иY-хромосом, сколько соотношением числа X-хромосом и наборов аутосом - половой индекс (у нормальных самок половой индекс равен 1 (2X: 2 А) , у нормальных самцов - 0,5 (XY: 2А) ; при половом индексе более 1 (3X: 2А развиваются сверхсамки, при величине ниже 0,5 - самцы, при значении более 0,5 , но менее 1 (2X: 3А развиваются интерсексы

Интерсексы - особи , занимающие по половым признакам промежуточное положение между самцами и самками (не путать с гермафродитами)

· При утрате X- хромосомы одной из клеток на стадии первого деления зиготы развивается организм, половина клеток которого имеет нормальный кариотип (2АXX) , несёт признаки самки, а другая половина, клетки которой лишены одной X- хромосомы (2АXО) , имеет признаки самца - явление гинандроморфизма

Гинандроморфы - организм, одна часть которы, включая половые желез, женског, а другая - мужского типа

Аутосомное наследование - это наследование признаков, гены которых локализованы в аутосомах

Сцеплённое с полом наследование - это наследование признаков, гены которых локализованы в половых хромосомах (открыто Т. Х.Морганом)

признаки, сцеплённые с полом, наследуются не в соответствии с законами Менделя

у человека признаки, наследуемые через Y- хромосому, могутбыть только у лиц мужского пола, а наследуемые через X- хромосому - у лиц обоих полов

признаки, наследуемые через Y-хромосому, называются голандрические (голандрическое наследование)

Y- сцеплённое (голандрическое наследование) - наследование признаков, гены которых локализованы только в Y- хромосоме и передающихся от отца ко всем его сыновьям (фенотипически проявляются в каждом поколении)

У человека таких генов совсем немного: гипертрихоз (развитие волос по краю ушной раковины, перепонки между пальцами, ген дифференцировки семенников

по генам, локализованным в X- хромосоме женщины могут быть как гомо-,так и гетерозиготными а рецессивные аллели генов проявляются у них только в гомозиготном сотоянии -X а X а; у мужчин все гены X-хромосомы, даже рецессивные, сразу же проявляются в фенотипе (такой организм называют гемизиготным

Гемизиготные признаки - признаки, гены которых локализованы только в одной (X или Y) половой хромосоме и не имеющие аллельных генов в другой половой хромосоме (по генов X-хромосомы мужской организм гемизиготен)

X - сцеплённое наследование - У человека выявлена локализация в X-хромосоме 95 признаков; подавляющее их число гемизиготны (т. е. не имеют гомологичных аллелей в Y-хромосоме) - это дальтонизм, гемофилия, атрофия зрительного нерва, несахарный диабет → для женщин (а) для мужчин (А) (в силу их гемизиготности) ; м\б промежуточный характер проявления признака у гетерозигот → окраска шерсти у кошек.

Гены общих гомологичных участков (локусов) , имеющиеся и в X- и в Y-хромосоме образуют синапсис при коньюгации, возможен кроссинговер.

Гены гомологичных участков наследуются одинаково у мужчин и женщин.

признаки гомологичных участков называются неполно (частично) сцеплённымис полом.

Признаки, ограниченные полом - признаки, гены которых локализованы в аутосомах, но проявляющиеся в зависимости от пола (у одного пола признак проявится, у другого - нет)

· Проявление этих признаков зависит от соотношения половых гормонов

· Примерами таких признаков является наличие рогов у оленей (самцы рогаты, а самки безроги) или яйценоскость птиц, облысение у человека

Решения задач

Хромосомная теория наследственности объяснила загадку рождения орга­низмов разного пола. Она установила, что пол наследуется, как менделирующий признак, сочетание половых хромосом в зиготе определяет пол будущего организма. У всех млекопитающих (в том числе и у человека), у дрозофилы и многих других животных женские особи в соматических клетках имеют две X-половые хромосомы, а мужские Х- и У- хромосомы. Женский пол является гомогаметным и образует яйцеклетки одного типа с Х- половой хромосомой. Мужской пол является гетерогаметным и образует в равном количестве спер­матозоиды двух типов: одни содержат Х-половую хромосому, другие - Y-половую хромосому. При оплодотворении возможны две комбинации. Ниже приводится схема наследования пола у человека. А - гаплоидный набор аутосом, 2А - диплоидный набор аутосом, X и Y - половые хромосомы.

Если в зиготе встречаются две Х-половые хромосомы, то развивается жен­ская особь; если в зиготе сочетаются Х- и Y-хромосомы, то из такой зиготы развивается мужская особь. Число особей женского пола (2А + XX) относится к числу особей мужского пола (2А + ХУ) как 1:1. Фактически же на 100 девочек в России рождается 102-103 мальчика, в США - 106, Греции - 113. Это сингамное определение пола, при котором пол будущей особи детерминируется в мо­мент слияния гамет. Известны еще два способа определения пола: эпигамный (червь бонеллия) и прогамный. При прогамном определении пола - пол буду­щего организма определяется еще во время формирования женских гамет. Из крупных яйцеклеток после оплодотворения развиваются самки, из мелких - самцы (тли, некоторые кольчатые черви).

В противоположность млекопитающим, у птиц и некоторых видов бабочек женский пол является гетерогаметным, а мужской - гомогаметным. Спермато­зоиды петуха все одинаковые и содержат Х-половую хромосому, яйцеклетки бывают двух типов: одни содержат Х-половую хромосому, другие - Y-половую хромосому. У некоторых насекомых (прямокрылые, ручейники) Y-половая хромосома отсутствует, в таком случае кариотип самцов 2А + ХО, самок 2А +

XX. Таким образом, в природе встречаются следующие типы половых хромо­сом:

1. ♀XX, ♂XY класс млекопитающих, класс насекомых - мушка дрозофи­ла и др.

2 ♀XY, ♂XX (♀ZW, ♂ZZ) класс насекомых, (бабочки), класс птицы, класс пресмыкающиеся, класс двудольных растений, семейство розо­цветных, некоторые сорта земляники

3. ♀XX, ♂ХО класс насекомых, отряды прямокрылых, ручейников.

Таким образом, у всех организмов пол определяется наследственными факторами и только в некоторых случаях на процесс формирования мужских или женских особей решающее влияние оказывают факторы внешней среды. Наследование признаков, сцепленных с полом.

Признаки, наследуемые через половые хромосомы, получили название сцепленных с полом. У человека сцепленно с Х-половой хромосомой по рецес­сивному типу наследуются гемофилия (наследственное заболевание, характе­ризующееся повышенной кровоточивостью вследствие недостатка факторов свертываемости крови), дальтонизм, мышечная дистрофия Дюшена и другие; по доминантному типу - темная эмаль зубов, витаминоустойчивый рахит и другие (267 генов локализовано в Х-хромосоме, данные на 1985 г., Мак-Кьюсик). Признаки, наследуемые через Х-хромосому, встречаются как у лиц мужского, так и женского пола. Женщина может быть как гомо-, так и гетеро­зиготна по генам, локализованным в Х-хромосоме. Рецессивные же аллели гена в Х-половой хромосоме у женщины проявляются только в гомозиготном со­стоянии. Поскольку у лиц мужского пола только одна Х-хромосома, все лока­лизованные в ней гены, даже рецессивные, сразу же проявляются в фенотипе. Такой организм называется гемизиготным, так как в Y-половой хромосоме не имеется гомологичных локусов Х-половой хромосоме. За редким исключением аллелей генов общей цветовой слепоты, пигментного ретинита и других. Особенности наследования с Х-половой хромосомой

Если признак рецессивен, то мужчины его наследуют чаще, чем женщины. Обычно женщина бывает проводником (кондуктором) данного признака, де­вочки наследуют такой признак только от отца. Если в браке оба родителя фенотипически здоровы, но женщина - носительница рецессивного признака, этот признак наследуется у 50% сыновей, и половина дочерей являются носителями рецессивного признака.

Признаки, которые наследуются через Y-половую хромосому (гипертрихоз - волосатость мочки уха и ушной раковины, сращение кожных покровов I и III пальцев стопы и другие) получили название голандрических, они могут быть только у лиц мужского пола и передаются от отца к сыну, от сына к внуку, правнуку и так далее.

Примеры обозначения:

X - нормальная свертываемость крови,

X h - гемофилия,

У 1 -гипертрихоз,

X D - нормальное цветовое зрение,

X d - дальтонизм,

Частично сцепленное с полом наследование:

Х А - нормальное цветовое зрение,

У А - нормальное цветовое зрение,

Х а - общая цветовая слепота,

У а - общая цветовая слепота,

X H X h - генотип женщины-носительницы гемофилии,

X h Y - генотип мужчины - гемофилика,

XY r - генотип мужчины, имеющего гипертрихоз,

X d X d - генотип женщины - дальтоника,

X d Y - генотип мужчины - дальтоника,

X A Y a ; X a Y a ; X a Y A - генотипы с общей цветовой слепотой.

Задача 1.

На определение генотипа и фенотипа потомства при сцепленном с по­лом наследовании.

Девушка, имеющая нормальное зрение, отец которой страдал цветовой слепотой (дальтонизм), выходит замуж за здорового мужчину, отец которого также был дальтоником. Дальтонизм наследуется рецессивно сцепленно с X половой хромосомой. Какое зрение можно ожидать у детей в данном браке?

Решение

X D - нормальное цветовое зрение

X d - дальтонизм

Определите F по зрению?

Женщина в браке, имела отца-дальтоника, следовательно по генотипу она гетерозиготна X D X d и носительница аномального гена дальтонизма, так, как одну Х- половую хромосому в зиготе дочь получает от отца, а другую Х- половую хромосому - от матери. Поскольку девушка по условию задачи имела нор­мальное зрение, следовательно от матери она унаследовала нормальный ген. Мужчина в браке имеет также нормальное зрение, отец которого страдал даль­тонизмом. Сын от отца унаследовал У- половую хромосому, в которой нет локуса на ген дальтонизма, мать жениха была здоровой, генотип мужчины в браке Х D У,

Записываем схему брака:

Здоровых - 75%, 25% - страдают дальтонизмом. Исследуя потомство, ус­танавливаем 75% детей будут здоровыми, все дочери по фенотипу имеют нор­мальное зрение, так как у отца нет аномального гена, но половина дочерей - но­сительницы дальтонизма, так как аномальный ген они унаследуют от матери; 25% сыновей всего потомства, или 50% от мужского пола с нормальным цвето­вым зрением; 25% сыновей от всего потомства и 50% от лиц мужского пола страдают дальтонизмом. По полу дальтониками могут быть только мужчины, так как они гемизиготны по генотипу, получая аномальный рецессивный ген от матери, который несомненно у них проявится в фенотипе. По условию задачи мать фенотипически здорова, но носительница, поэтому вероятность мужчин-дальтоников составляет 50% от лиц мужского пола.

Ответ:_в данном браке вероятность рождения здоровых детей 75%, среди них все девочки, фенотипически здоровые (50%), но половина из них - носительниц гена дальтонизма, здоровых мальчиков 25% и 25% мальчиков от всего потом­ства и 50% от лиц мужского пола будут дальтониками.

20 Генетика пола. Механизмы определения пола. Наследование признаков, сцепленных с полом.

Пол - это совокупность признаков и свойств организма, определяющих его участие в размножении

Первичные половые признаки - морфофизиологические особенности организма, обеспечивающие образование гамет, их сближение и соединение при оплодотворении - наружные и внутренние органы размножения (половые железы и выводящие протоки, добавочные железы, органы внутриутробного развития, наружные половые органы и т. д.)

Вторичные половые признаки - совокупность внешних признаков и особенностей, обеспечивающих обнаружение и привлечение партнёра (их развитие контролируется гормонами, синтезируемыми первичными половыми органами - половыми железами)

Подавляющее большинство животных предствлено особями двух полов - мужского и женского

Соотношение полов в популяциях раздельнополых организмов в среднем 1: 1 (у людей в среднем на каждые 100 девочек рождается 106 мальчиков) ; такое соотношение полов обеспечивает максимальную вероятность встречи самцов и самок и поддержание оптимальной численности популяций; в дальнейшем эти соотношения могут сильно изменяться в силу неодинаковой выживаемости особей разного пола (у человека к 50 годам соотношение мужчин и женщин составляет 85: 100 , а к 85 годам - 50: 100)

Развитие признаков пола генетически контролируется, т. к. закономерно воспроизводтся в ряду поколений и наследуется как менделирующий признак

Самцы и самки различаются по набору хромосом

Аутосомы - хромосомы одинаковые в клетках мужских и женских особей (образуют гомологичные пары)

Половые хромосомы (гетеросомы) - пара хромосом, отличающиеся у разных полов по морфологии и заключённой в них генетической информации

Большую из половых хромосом принято называть X (икс) - хромосомой, меньшую Y (игрек) -хромосомой (у некоторых животных Y- хромосома может отсутствовать)

Зигота человека и других организмов потенциально бисексуальна. Главным фактором, сдвигающим фенотип в мужскую сторону, является Y-хромосома. Выбор направления происходит на 6 -10 неделе эмбриогенеза

В Y- хромосоме человека находится ген дифференцировки семенников, которые вырабатывают гормоны, обеспечивающие развитие мужских вторичных половых признаков(при отсутсвии Y-хромосомы зачаточные репродуктивные органы дифференцируются в яичники и у зародыша развиваются женские половые признаки)

Пол будущего организма определяется сочетанием половых хромосом в зиготе в момент оплодотворения

В зависимости от сочетания половых хромосом в зиготе различают 5 типов определения пола:

XX , XY- у всех млекопитающих (в том числе у человека) , дрозофилы

XY , XX - у части насекомых (бабочек, ручейников) , птиц, рептилий, некоторых амфибий и рыб

XX , X0 (нет Y- хромосомы) – нек.насекомые: клопы, прямокрылые (кузнечики)

X0 , XX - у тли

гаплоидно - диплоидный (2n , n) встречается, например, у пчёл: самцы развиваются из неоплодотворённых гаплоидных яиц, самки - из оплодотворённых диплоидных (эти организмы не имеют половых хромосом)

Пол особи может определяться: до оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом (прогамное определение пола ); в момент оплодотворения (сингамное определение пола →чаще всего ) ; после оплодотворения (эпигамное определение пола ) - у морского кольчатого червя бонеллия, если личинка садится на дно, из неё развивается самка, а если прикрепляется к хоботку взрослой самки, то самец

У дрозофилы Y - хромосома по размеру близка к к X- хромосоме, однако она генетически инертна, т. к. состоит в основном из гетерохроматина и играет незначительную роль в определении пола (особи с кариотипом X0 внешне типичные самцы, но стерильные, а особи с кариотипом XXY - плодовитые самки)

У многих организмов пол определяется не столько сочетанием в зиготе X- иY-хромосом, сколько соотношением числа X-хромосом и наборов аутосом - половой индекс (у нормальных самок половой индекс равен 1 (2X: 2 А) , у нормальных самцов - 0,5 (XY: 2А) ; при половом индексе более 1 (3X: 2А развиваются сверхсамки, при величине ниже 0,5 - самцы, при значении более 0,5 , но менее 1 (2X: 3А развиваются интерсексы

Интерсексы - особи , занимающие по половым признакам промежуточное положение между самцами и самками (не путать с гермафродитами)

При утрате X- хромосомы одной из клеток на стадии первого деления зиготы развивается организм, половина клеток которого имеет нормальный кариотип (2АXX) , несёт признаки самки, а другая половина, клетки которой лишены одной X- хромосомы (2АXО) , имеет признаки самца - явление гинандроморфизма

Гинандроморфы - организм, одна часть которы, включая половые желез, женског, а другая - мужского типа

Аутосомное наследование - это наследование признаков, гены которых локализованы в аутосомах

Сцеплённое с полом наследование - это наследование признаков, гены которых локализованы в половых хромосомах (открыто Т. Х.Морганом)

признаки, сцеплённые с полом, наследуются не в соответствии с законами Менделя

у человека признаки, наследуемые через Y- хромосому, могутбыть только у лиц мужского пола, а наследуемые через X- хромосому - у лиц обоих полов

признаки, наследуемые через Y-хромосому, называются голандрические (голандрическое наследование)

Y- сцеплённое (голандрическое наследование) - наследование признаков, гены которых локализованы только в Y- хромосоме и передающихся от отца ко всем его сыновьям (фенотипически проявляются в каждом поколении)

У человека таких генов совсем немного: гипертрихоз (развитие волос по краю ушной раковины, перепонки между пальцами, ген дифференцировки семенников

по генам, локализованным в X- хромосоме женщины могут быть как гомо-,так и гетерозиготными а рецессивные аллели генов проявляются у них только в гомозиготном сотоянии -X а X а; у мужчин все гены X-хромосомы, даже рецессивные, сразу же проявляются в фенотипе (такой организм называют гемизиготным

Гемизиготные признаки - признаки, гены которых локализованы только в одной (X или Y) половой хромосоме и не имеющие аллельных генов в другой половой хромосоме (по генов X-хромосомы мужской организм гемизиготен)

X - сцеплённое наследование - У человека выявлена локализация в X-хромосоме 95 признаков; подавляющее их число гемизиготны (т. е. не имеют гомологичных аллелей в Y-хромосоме) - это дальтонизм, гемофилия, атрофия зрительного нерва, несахарный диабет → для женщин (а) для мужчин (А) (в силу их гемизиготности) ; м\б промежуточный характер проявления признака у гетерозигот → окраска шерсти у кошек.

Гены общих гомологичных участков (локусов) , имеющиеся и в X- и в Y-хромосоме образуют синапсис при коньюгации, возможен кроссинговер.

Гены гомологичных участков наследуются одинаково у мужчин и женщин.

признаки гомологичных участков называются неполно (частично) сцеплённымис полом.

Признаки, ограниченные полом - признаки, гены которых локализованы в аутосомах, но проявляющиеся в зависимости от пола (у одного пола признак проявится, у другого - нет)

Проявление этих признаков зависит от соотношения половых гормонов

Примерами таких признаков является наличие рогов у оленей (самцы рогаты, а самки безроги) или яйценоскость птиц, облысение у человека

Генетика человека с основами общей генетики [Учебное пособие] Курчанов Николай Анатольевич

4.5. Генетика пола и сцепленное с полом наследование

Генетический механизм определения пола в природе обусловлен генами, локализованными на особых половых хромосомах, имеющихся в кариотипе. Пол, у которого в кариотипе одинаковые половые хромосомы, называется гомогаметным, а пол, у которого в кариотипе разные половые хромосомы, – гетерогаметным. Неполовые хромосомы кариотипа называются аутосомами.

Морфологически различающиеся половые хромосомы представляют собой пару гомологов, поскольку имеют гомологичный участок, что позволяет им конъюгировать в мейозе. Однако гомологичный участок половых хромосом гетерогаметного пола обычно очень мал, поэтому большинство их аллелей присутствуют в генотипе в единственном числе. Наличие только одного аллеля в генотипе диплоидного организма называется гемизиготой.

В природе встречаются разные варианты хромосомного определения пола. Чаще гетерогаметным полом является мужской, а гомогаметным – женский, что наблюдается у млекопитающих (рис. 4.3).

У птиц (рис. 4.4) гетерогаметным полом является женский (WZ), а гомогаметным – мужской (ZZ). У некоторых насекомых самцы и самки могут различаться числом половых хромосом (либо две одинаковые, либо одна). Наконец, у пчел самки диплоидны, а самцы – гаплоидны (возникают путем партеногенеза из неоплодотворенных яйцеклеток).

Рис. 4.3. У млекопитающих гетерогаметным полом является мужской, а гомогаметным – женский

Кариотип человека включает 44 аутосомы и 2 половые хромосомы – у женщин XX, у мужчин ХY. Однако половой кариотип не исчерпывает вопрос детерминации пола. Этот вопрос далее рассмотрен отдельно.

Половые хромосомы всегда несут различные гены, не связанные с формированием пола (например, цвет глаз у дрозофилы). Наследование генов, локализованных на половых хромосомах, получило называние сцепленного с полом наследования. Такие гены обычно обозначают в виде верхнего индекса соответствующей половой хромосомы(Х А, Х В, Y с+ и т. д.).

Рис. 4.4. У птиц гетерогаметным полом является женский, а гомогаметным – мужской

У млекопитающих Х-хромосома имеет довольно много генов, а Y-хромосома, наоборот, мало. Так, у человека, по различным данным, Х-хромосома несет более 700 генов, а Y-хромосома – около 80. У самцов рецессивные гемизиготные гены Х-хромосомы могут проявлять свой фенотипический эффект. У самок также одна из двух Х-хромосом подвергается гетерохроматизации в раннем эмбриогенезе и инактивируется. Биологический смысл этого явления получил объяснение в гипотезе М. Лайон через механизм «дозовой компенсации», приводящий в соответствие дозы генов Х-хромосом у разных полов. Процесс гетерохроматизации Х-хромосом носит случайный характер, поэтому в разных клетках женского организма инактивированы разные Х-хромосомы(либо отцовская, либо материнская), а значит, могут функционировать разные аллели гомологичных генов.

В генетике пола выделяют также такое понятие, как наследование, ограниченное полом. Оно обусловлено генами, локализованными на аутосомах, но фенотипически проявляющимися у разных полов по-разному.

Формирование половых признаков, полового поведения – это сложный, многоступенчатый процесс, происходящий во время онтогенеза. Подробно он рассматривается в курсе биологии развития.