В симбиоз с бобовыми растениями могут вступать. А

Симбиотические связи бактерий с бобовыми благодаря широкому использованию их в полевом растениеводстве, луговодстве и, частично, в лесоводстве, изучались весьма интенсивно. Установлено, что не все виды бобовых имеют на корнях клубеньки. При обобщении имеющихся данных, оказалось, что из 1285 изученных бобовых (в широком понимании этой группы) клубеньки отсутствовали у 166 (13,0%), в том числе у 77,4% изученных цезальпиновых, у 13% мимозовых и 7% - мотыльковых (Fabaceae) (E. Allen, O. Allen, 1961).

Отсутствие клубеньков на корнях не всегда означает неспособность данного вида бобовых к симбиозу с клубеньковыми бактериями, иногда это происходит из-за местных условий, неблагоприятных для образований клубеньков, или по тому, что в почве нет соответствующих рас клубеньковых бактерий. В то же время наличие клубеньков на корнях бобовых не всегда указывает на активную фиксацию азота клубеньковыми бактериями. Установлено, что многочисленные мелкие белые клубеньки на боковых корнях травянистых бобовых образованы малоэффективной расой клубеньковых бактерий, неспособной связывать атмосферный азот или фиксирующий его в незначительном количестве, в то время как крупные, окрашенные в розовый цвет клубеньки на стержневом корне обычно характеризуют энергично идущий процесс усвоения азота.

А процесс естественного отбора и сопряженной эволюции возникло много рас клубеньковых бактерий, способных выступать в эффективные симбиотические отношения с определенными видами бобовых. Значение отдельных рас клубеньковых бактерий давно было выяснено для возделываемых видов бобовых, и, в связи с необходимостью в ряде случаев вносить бактериальное удобрение (нитраты), содержащие соответствующие клубеньковые бактерии, они были разделены на ряд групп в соответствии с пригодностью для определенных видов бобовых. Принято выделять следующие расы клубеньковых бактерий по их способности к эффективному симбиозу со следующими определенными видами или группами видов бобовых:

горох, вика, кормовые бобы;

фасоль; 3) соя; 4) люпин, сераделла;

5) вигна, магу, арахис; 6) нуж; 7) клевер;

8) люцерна, донник, пажитник; 9) эспарцет;

10) лядвенец (Вознесенская, 1969).

На самом деле число рас клубеньковых бактерий значительно больше.

Выявлена специфичность рас клубеньковых бактерий в пределах уже установленных групп, в частности в "клеверной группе", например у клевера несходного, клубеньки возникают лишь при участии особой расы клубеньковых бактерий.

Эта специфичность проявляется также в значительных различиях фиксируемого ими азота в зависимости от вида клевера, с которым они связаны. В таблице 12 показано, что наиболее эффективные для клеверов лугового и ползучего расы клубеньковых бактерий для клевера подземного были наименее эффективными, и наоборот. Расы, обеспечивающие фиксацию очень значительных количеств азота при инокуляции ими клевера подземного, в симбиозе с клевером луговым и ползучим фиксировали незначительное количество азота. Все это обусловило выделение среди "клеверной группы" трех подгрупп: А - клевера ползучий, луговой, розовый, простертый, зямляничный; В - подземный, инкармантный, скученный, александрийский; С - несходный. Три подгруппы выделяют и среди "люцерновой группы".

Таблица 12.

Способность отдельных рас клубеньковых бактерий фиксировать атмосферный азот при симбиозе с различными видами клевера (содержание азота в мг на 8 растений; по White et al., 1953).

Возможность фиксации атмосферного азота клубеньковыми бактериями и количество фиксированного азота определяются также средой - отсутствием условий, ограничивающих жизнедеятельность бактерий и бобовых растений (высокая кислотность, высокое содержание растворимого алюминия, плохая аэрация и др.), а также достаточной обеспеченностью фосфором, калием, кальцием, молибденом, серой, кобальтом, водой и др. Фиксация азота клубеньковыми бактериями снижается по мере увеличения содержания в почве растворимых форм азота, доступных для бобовых. Большое значение имеют условия освещения, поскольку клубеньковые бактерии получают от бобового углеводы, необходимые им как энергетический материал для фиксации азота, и потому зависят от фотосинтеза. При затенении резко снижается не только число клубеньков, но и их размеры, а также предельная глубина их образования.

Клубеньковые бактерии более экономно используют энергию, необходимую для фиксации азота, затрагивая 3-4 г углеводов на 1 г азота, в то время как свободноживущие азотфиксирующие бактерии затрачивают 50 - 100 и более граммов на фиксацию 1 г азота. Это связано с тем, что у свободноживущих азотфиксаторов фиксация азота происходит в процессе их роста, и потому большое количество энергии потребляется на этот рост. Кроме того, в целях создания благоприятных условий для активности нитрогеназы - фермента, участвующего в фиксации азота, для снижения парциального давления кислорода усиливается дыхание, что связано с затратой энергии. Эти расходы энергии отсутствуют у клубеньковых бактерий. Поскольку фиксация азота происходит в бактероидах, клетках, прекративших рост, а внутри клубеньков создаются благоприятные условия для активности нитрогеназы. В том числе сниженное содержание кислорода. Очень существенно то, что фиксируемый клубеньковыми бактериями азот на 90 - 95% передается бобовым растениям. Бобовые, получая связанный азот от клубеньковых бактерий, не зависят или мало зависят от обеспечения минеральным азотом почвы и потому могут успешно произрастать совместно с другими растениями на почвах, бедных доступными формами азота.

Количество азота, фиксируемого клубеньковыми бактериями бобовых, сильно варьирует от фитоценоза к фитоценозу, а в пределах конкретных фитоценозов может изменяться от года к году. Оно определяется участием бобовых в фитоценозах, условиями среды и эффективностью соответствующих рас бактерий. Для некоторых лугов в Новой Зеландии с травостоями, где преобладает клевер, отмечена фиксация азотом до 450 - 550 кг/га.

Фиксация азота в столь больших количествах возможна лишь в условиях исключительно благоприятного климата Новой Зеландии (равномерное распределение большого количества атмосферных осадков, отсутствие засух, благоприятные тепловые условия, возможность вегетации в течении всего года), когда растения в результате применения известкования и внесения удобрений произрастают в условиях благоприятных для них реакций почвы и обеспечены необходимыми зольными элементами. Однако, даже в Новой Зеландии среднее количество азота, фиксируемого клубеньковыми бактериями бобовых, входящих в состав луговых травостоев, составляло 185 кг/га (колебания достигали 85 - 340 кг/га от луга к лугу и в среднем от года к году 145 - 225 кг/га). В годы с более влажным и прохладным летом оно было выше, а в годы с сухим, более теплым летом - ниже. Данные о сходных количествах фиксируемого азота клубеньковыми бактериями бобовых получены для Ирландии (в среднем 160 кг/га) и Южной Англии (250 - 270 кг/га) и относятся к лугам, созданным путем посева трав. На природных лугах нашей страны, в травостоях которых бобовые принимают меньшее участие, количество азота, фиксируемого клубеньковыми бактериями, как правило, не более 30 - 50 кг/га. В посевах многолетних трав (бобовых или бобовых в смеси со злаками) количество фиксируемого азота обычно не превышает 200 кг/га.

Давно замечено, что бобовые благоприятно влияют на произрастающие совместно с ними злаки и другие растения, в том числе увеличивают содержание азота в их органах. На основе результатов вегетационных опытов Виртанен пришел к выводу, что такое воздействие связано с прижизненными выделениями из корней бобовых в почву значительных количеств азотсодержащих соединений. Проверка результатов опытов Виртанена, проведенная в СССР, Шотландии, США, Австралии, не подтвердила его выводов. Оказалось, что в условиях нормального фотосинтеза бобовые не выделяют в почву сколь-либо заметных количеств азотистых соединений. Лишь с ослаблением фотосинтеза (при сниженной интенсивности освещения), когда растения не располагают достаточным количеством углеводов и органических кислот для связывания всего фиксируемого клубеньковыми бактериями азота, часть его может выделяться в почву. Благоприятное влияние бобовых на другие растения можно объяснить поступлением в почву азота с их отмирающими органами, у древесных растений - в основном с опадом, у травянистых (в фитоценозах, используемых как сенокосы и пастбища) - преимущественно с отмирающими подземными органами. На пастбищах злаки получают азот бобовых из экскрементов скота, поедающих их. Так как бобовые, если фиксация азота клубеньковыми бактериями идет достаточно активно, не поглощают из почвы азот или поглощают его в незначительных количествах, на долю небобовых растений остается больше доступных форм азота, и потому они растут лучше с бобовыми, чем в их отсутствие. Совместное произрастание бобовых с небобовыми растениями оказывает благоприятное влияние на фиксацию азота клубеньковыми бактериями, так как в результате поглощения небобовыми азота из почвы содержание его доступных форм снижается до незначительных величин, что стимулирует фиксацию азота.

Биологическая фиксация азота.

Баланс доступного растениям азота на Земном шаре поддерживается за счет деятельности особой группы организмов - так называемых азотфиксаторов. В экономике природы процессам биологической фиксации азота принадлежит исключительная роль, которая по значению вполне равнозначна процессу фотосинтеза.

В группу азотфиксаторов входят свободно живущие организмы, а также организмы, способные существовать лишь в симбиозе с другими видами.

Первой в ряду свободно живущих азотфиксаторов открыта анаэробная спороносная бактерия Clostridium pasterianum. Это открытие принадлежит русскому ученому С. Н. Виноградскому (1893). Через 8 лет (1901) М. Бейеринком был открыт аэробный микроорганизм, названный азотбактером (Azotobacter).

Оба организма являются сапрофитами. Для восстановления молекулярного азота они используют энергию, получаемую ими при окислении глюкозы и других органических соединений (например, маннита). На каждый грамм сброженной глюкозы азотбактер накапливает около 15 мг связанного азота, тогда как Clostridium - не более 2 -3 мг.

Выделив азотбактер, Бейринк обратил внимание на большое сходство свойств этого микроорганизма со свойствами фотосинтезирующей бактерии Chromatium. В настоящее время установлено, что способность фиксировать азот широко распространена у различных видов бактерий. Эта функция свойственна, в частности, сульфатредуцирующим бактериям, развитие которых осуществляется в анаэробных условиях. Способностью ассимилировать молекулярный азот обладает также пурпурная бактерия Rhodospirillum rubrum (Чест и Камен).

К свободно живущим азотфиксаторам принадлежат также синезеленые водоросли (Nostoc, Phormidium). Осуществляемая ими ассимиляция молекулярного азота имеет в особенности большое значение для пресноводных бассейнов, для развития растений риса на заливаемых водой плантациях и т.п. Благодаря своей крайне четко выраженной автотрофности синезеленые водоросли способны заселять голые скалы; они развиваются на вулканической пыли, пензе и т.д.

Общий уровень азотфиксирующей активности свободно живущих организмов невысок. В зависимости от вида и условий существования они накапливают в год от 10 до 30 - 40 кг связанного азота на гектар.

Основную роль в пополнении убыли запасов связанного азота выполняют бактерии - симбиоты, в первую очередь Bacterium radicicola. В настоящее время известно, что кроме бобовых имеется еще около 100 видов других растений, на корнях которых развиваются специфические для каждого растения клубеньковые бактерии.

Химическая природа взаимодействия бобовых с клубеньковыми бактериями изучена неполно, в связи с чем ряд факторов в этой области не находит еще объяснения. Например, установлено, что клубеньковые бактерии способны восстанавливать молекулярный азот только при взаимодействии с корнями бобовых растений. Этой способности лишены бактерии, культивируемые в искусственных средах. Клубеньковые бактерии развивались на корнях бобовых растений и в том случае, если последние служили подвоем, а привоем - любое другое растение. В тех вариантах, где бобовые служили привоем, а подвоем - различные небобовые растения, бактерии не развивались.

Все это показывает, что тканям бобовых должны быть свойственны определенные особенности.

Представитель экспериментального направления в физиологии растений. Замечательный французский ученый Жан Батист Буссенго первый широко использовал в своих исследованиях по питанию метод выращивания растений в вегетационных сосудах. Точные эксперименты позволили Буссенго опровергнуть представления Либиха об азотном питании растений. Буссенго первый отметил специфические особенности бобовых растений как азотсобирателей, а вслед за тем Гельригель открыл, что эту роль бобовые выполняют в симбиозе с клубеньковыми бактериями. Большое значение имели исследования русского ботаника М. С. Воронина, который первый сформулировал представление о клубеньках как о болезненных образованиях, возникающих в результате заражения корней.

Симбиоз корней высших растений с грибами носят название микориз, симбиозы с бактериями - бактериориз. В зависимости от формы симбиотрофизма различают микоризы экто- и эндотрофные. Первые развиваются на поверхности корней, вторые проникают внутрь ткани. Классическим примером бактериотрофизма является взаимодействие бобовых растений с клубеньковыми бактериями.

Исследования микробиологов, проведенные в последние годы, значительно расширили представления о значении симбиотрофизма в процессах корневого питания растений.

Число микробных телец, приходящихся на 1 г почвы, исчисляется многими сотнями миллионов и даже миллиардами. Некоторое представление об этом дают цифры, заимствованные из работ Н. А. Красильникова:

Почвенные микроорганизмы сосредоточены в основном в зоне размещения корней.

Важное значение азотфиксирующих бактерий диктует необходимость обеспечения наиболее благоприятных условий для их развития и физиологической деятельности.

Один из путей решения этой важной практической задачи состоит в увеличекнии численности микробного населения почвы с помощью бактериальных удобрений.

Данное мероприятие в равной степени оправдывает себя в отношении как клубеньковых бактерий, так и свободно живущих азотфиксаторов.

Дело в том, что даже при длительной культуре бобовых растений, почвы, занятые ими содержат нередко недостаточное количество Bact. radicicola, в результате чего на корнях образуется мало клубеньков, либо они не образуются вовсе. В этих условиях бобовые не обогащают почву азотом, а аналогично другим растениям истощают имеющиеся в ней азотистые соединения.

Искусственное обогащение почвы клубеньковыми бактериями оказывает весьма благоприятное влияние на азотный баланс почвы и на развитие бобовых и других растений севооборота. Препарат клубеньковых бактерий, который называется нитрагином, вносят вместе с семенами бобовых при посеве. При приготовлении нитрагина следует учитывать специфичность клубеньковых бактерий.

Для организмов рода Rhizobium характерна полиморфность, т. е формы бактерий очень разнообразны. Данные микроорганизмы могут быть подвижными и неподвижными, иметь форму кокка или палочки, нитевидную, овальную. Чаще всего молодые прокариоты имеют палочковидную форму, которая с ростом и возрастом изменяется за счет накопления питательных веществ и обездвиживания. В своем микроорганизм проходит несколько стадий, о которых можно судить по его внешнему виду. Изначально это форма палочки, затем так называемой "опоясанной палочки" (имеет пояски с жировыми включениями) и, наконец, бактериод - крупная неподвижная клетка неправильной формы.

Клубеньковые бактерии обладают специфичностью, т. е. они способны поселяться только у

определенной группы или вида растений. Это свойство у микроорганизмов сформировалось генетически. Также важной является и эффективность - способность накапливать атмосферный азот в достаточном количестве для своего растения-хозяина. Данное свойство не является постоянным и может изменяться из-за условий обитания.

О том, как клубеньковые бактерии попадают в корень, нет единого мнения, однако существует ряд гипотез о механизме их проникновения. Так, некоторые ученые считают, что прокариоты внедряются в корень через повреждения его тканей, а другие говорят о проникновении через корневые волоски. Также существует ауксинная гипотеза - предположение о клетках-спутниках, которые помогают бактериям внедряться в клетки корня.

Само же внедрение происходит в две фазы: сперва - инфицирование корневых волосков, затем - образование клубеньков. Длительность фаз различна и зависит от конкретного вида растения.

Значение бактерий, которые способны фиксировать азот, велико для сельского хозяйства, т. к. именно эти организмы могут повышать урожайность. Из данных микроорганизмов готовят которое используют для обработки семян бобовых, что способствует более быстрому инфицированию корней. Различные виды при посадке даже на бедных почвах не требуют дополнительного внесения азотных удобрений. Так, 1 га бобовых «в работе» с клубеньковыми бактериями в течение года переводит в связанное состояние 100-400 кг азота.

Таким образом, клубеньковые бактерии - симбиотические организмы, которые очень важны не только в жизни растения, но и

Д ревесные и другие представители флоры способны устанавливать между собой взаимовыгодные отношения. Формы таких положительных контактов многообразны и чрезвычайно разнородны – от косвенных и временных взаимодействий до тесного постоянного сожительства, когда сосуществование с соседом является необходимым условием для жизни. Каким же образом растения оказывают друг другу помощь и поддержку?

Желательно и обязательно

Отношения, при которых растительные организмы получают обоюдную выгоду, можно отнести к мутуалистическим (мутуализм – от лат. mutuus – «взаимный»). Обычно разделяют факультативный и облигатный (от лат. obligatus – «непременный», «обязательный») мутуализм.

В первом случае взаимное сотрудничество помогает выживанию, но не является обязательным для организмов.
Во втором – сотрудничество жизненно необходимо для обоих партнеров-участников.

Если при этом сосуществующие партнеры неразделимы и зависят друг от друга, то подобные связи называют симбиотическими (симбиоз – от греч. symbiosis – «совместная жизнь»).

Совместная жизнь

Эпифитные лишайники

Широко известен симбиоз между грибным мицелием и корнями высших растений – . При взаимодействии гиф гриба и клеток корня всасывающая поверхность корневой системы многократно увеличивается, что способствует более интенсивному поступлению питательных веществ и воды из почвы и (как следствие) лучшему развитию растения-хозяина. В ответ гриб получает от растительного организма углеводы, витамины, фитогормоны и т. п. Кроме того, сами микоризообразующие грибы синтезируют многие биологически активные вещества, используемые растениями, переводят в растворимую форму трудноусвояемые почвенные соединения фосфора, защищают корни от заражения потенциальными патогенами, участвуют в обмене метаболитами между растениями.

В настоящее время микоризообразование выявлено практически для всех голосеменных и большинства покрытосеменных. Многие растения (орхидные, грушанковые, некоторые вересковые и древесные) без микоризы развиваются очень плохо либо не развиваются вообще, особенно на бедных почвах. У черники и брусники грибы-микоризообразователи находят даже в зародышах семян. В целом микориза не только помогает стратегии выживания отдельных растительных организмов, но и объединяет их в единое целостное сообщество.

Еще один классический пример тесных мутуалистических отношений в фитоценозе – симбиоз растений (например, бобовых и мимозовых – около 90 % изученных видов) с азотфиксирующими бактериями , способными усваивать атмосферный азот и переводить его в доступную для высших растений форму. Колонии бактерий поселяются на корневых волосках растения-хозяина, вызывая разрастание тканей корня с образованием утолщений – клубеньков. В результате такого «сожительства» бактериям достаются растительные ассимиляты, а к растениям поступает фиксированный азот (чаще всего в виде аспарагина).

Аналогичные симбиотические связи с корнями различных деревьев и кустарников образуют актиномицеты . Симбиоз с азотфиксирующими микроорганизмами дает возможность растениям-партнерам успешно расти в условиях азотного дефицита (например, на торфяниках или песчаных участках).

Срастание корней дает деревьям возможность обмениваться между собой влагой, минеральными и органическими веществами

Часто у близко растущих деревьев (одного вида или близкородственных) наблюдают срастание корней , что дает им возможность обмениваться между собой влагой, минеральными и органическими веществами. Такой своеобразный симбиоз делает их более устойчивыми к засухе, морозу, повреждению насекомыми и т. д.

При отмирании надземных частей у отдельных деревьев их сохранившаяся корневая система используется соседними, что улучшает рост и устойчивость всей группы в целом. После вырубок в таких случаях могут образовываться «живые» пни, у которых длительное время сохраняется камбиальный прирост.

Существенный минус корневого срастания – возможность более легкого распространения токсинов и возбудителей вирусных и грибных заболеваний. Однако для сближенных деревьев такое взаимоинфицирование в любом случае может происходить достаточно быстро.

Срастание корневых систем выявлено у деревьев разных возрастов, причем у представителей как голосеменных, так и покрытосеменных. Наиболее часто это явление отмечают для березы повислой, ясеня зеленого, дуба черешчатого, вяза обыкновенного, клена остролистного, различных хвойных – сосны, ели, лиственницы, пихты. Корневое срастание характерно также для плодовых (груши, яблони, сливы, рябины). Садоводы создают искусственные системы «многокорневых» деревьев за счет прививок корней для улучшения роста и повышения урожайности.

Сотрапезники

В растительных сообществах не менее распространен еще один тип положительных связей – комменсализм (от позднелат. commensalis – «сотрапезник»), когда одни из взаимодействующих партнеров получают пользу от «сожительства», а другим это безразлично. Обычно один из организмов при этом использует соседа в качестве среды обитания и источника питания. Подобные формы взаимоотношений характерны для эпифитов, лиан, почвенных и наземных сапрофитов.

Сапрофитная гнездовка обыкновенная

В наших широтах такая форма сосуществования характерна в основном для мхов, лишайников, некоторых папоротников, водорослей, цветковых. При чрезмерном разрастании они могут способствовать подгниванию тканей хозяина.

Эпифитные мхи

К лианам относят вьющиеся растения со слабыми однолетними или многолетними стеблями. Среди лиан встречаются как деревянистые, так и травянистые формы. Они используют деревья и кустарники в качестве опоры и поднимаются по ним достаточно высоко, используя усики, придаточные корни, колючки. Для лиан характерны длинные и крупные водоносные сосуды, что связано с необходимостью «перекачивать» значительные объемы воды в крону на достаточно большую высоту.

Древесные виды могут развивать мощную крону и отличаются долголетием (например, винограды доживают до 200 лет). Лианы обычно занимают малую площадь на поверхности почвы, многие обладают красивыми цветками и листвой, некоторые плодоносят. Благодаря этим качествам их широко используют как декоративные растения для озеленения в искусственных насаждениях. В наших широтах с умеренным климатом наиболее часто высаживают актинидию, лимонник, различные виды винограда, плющи, хмель.

Сапрофиты живут (частично или полностью) за счет питания органическим веществом отмерших организмов. В основном представлены грибами, бактериями, актиномицетами. Редко встречаются среди цветковых (некоторые представители семейств грушанковых, орхидных), мхов, папоротников. Примером цветковых растений, перешедших на гетеротрофное питание, являются сапрофиты хвойных лесов – подъельник обыкновенный, надбородник безлистый.

Сапрофиты играют важную роль в жизни лесного сообщества, разлагая мертвые растительные остатки и переводя сложные органические соединения в более простые формы, тем самым способствуя повышению плодородия почвы.

Древесные помогают друг другу

Помимо прямых контактных отношений для растений не менее важны опосредованные, косвенные взаимодействия . Наиболее распространенный тип подобных положительных связей – влияние одних растений на другие через улучшение условий их совместного обитания: изменение температурных режимов, влажности воздуха и почвы, направления и скорости ветра, интенсивности освещенности, изменение почвенного состава за счет опада и химических выделений. Такой тип взаимопомощи наиболее характерен для древесных.

Так, примесь бука в сосновых и дубовых культурах на песках и супесях повышает плодородие почв и способствует улучшению роста основной породы. Присутствие лиственницы в дубравах повышает влажность верхних слоев почвы, способствует увеличению количества подвижного фосфора, калия. Кроме того, в северных районах произрастания дуба лиственница предохраняет его от заморозков, не создавая при этом сильного затенения. Еще одним хорошим «другом» для дуба может быть липа . В опаде липы содержится много азота, фосфора, кальция. Быстрое истребление опада дождевыми червями ускоряет переход этих веществ в усвояемую для деревьев форму. Чем ниже плодородие почвы и хуже ее физические свойства, тем значительнее положительный эффект от липы.

Позитивны взаимоотношения дуба и граба , особенно в кальцефильных условиях, где сказывается подкисляющее влияние грабового опада.

Высокой способностью удобрять почву, аккумулируя в лесной подстилке запасы питательных компонентов, обладают также черемуха , береза , бузина , лещина , клен – их опад дает наибольшее количество минеральных веществ.

По признанию энтомологов, в смешанных сосново-березовых древостоях сосна меньше страдает от вредителей (пилильщика, соснового шелкопряда и подкорного клопа), чем в чистых сосняках. По-видимому, это связано с более неблагоприятными условиями перезимовки насекомых в подстилке, состоящей из смеси опада березы и сосны. В чистых сосняках, по сравнению с сосново-лиственными, быстрее распространяется корневая губка.

Наличие подлеска на засушливых участках способствует затенению почвы, защите ее от пересушивания, от чрезмерного задернения и зарастания травами.

Береза в заболоченных местах улучшает условия произрастания соседних пород (например, сосны). Корни березы больше приспособлены к плохим условиям аэрации и могут проникать в более глубокие почвенные горизонты, помогая интенсивно отсасывать избыточную влагу.

Показано, что присутствие азотсобирателей в фитоценозе – белой и желтой акации , черной и серой ольхи , лоха , облепихи и других пород – приводит к увеличению количества азота в почве и способствует более интенсивному развитию соседних деревьев. Типичный случай такого благоприятствования – увеличение в 2–3 раза прироста у тополя , растущего рядом с ольхой . Корни тополя эффективно используют выгодное соседство, проникая в желваки на корнях ольхи и получая дополнительное азотное питание.

Еще один пример – соседство ясеня с ольхой черной и с лиственницей . Ясень является нитро- и фосфорофилом, а ольха и лиственница как раз обогащают почву соответственно азотом и фосфором. Способности азотсобирателей к обогащению почв также широко используют при создании долговечных декоративных насаждений, в лесоводстве и сельскохозяйственной практике.

Нередко взрослые растения одного вида помогают возобновлению и росту молодняка других пород. Так, осину считают деревом-нянькой по отношению к подросту ели . Под более светлой кроной осины возобновление и развитие еловой поросли происходит с меньшими потерями. Кроме того, листья осины разлагаются быстрее, чем листья многих других пород, и хорошо обогащают почву. Наконец, корни ели получают возможность значительно углубляться в почву по ходам, образовавшимся от сгнивших корней осины.

В косвенных положительных взаимоотношениях с древесными растениями нередко участвуют микроорганизмы. Микоризообразование у древесных может способствовать изменению состава почвы и ее кислотности, создавая благоприятные условия для поселения различных бактерий (в частности, PGPRP – от Plant Growth Promotion Rhizosphere Pseudomonas . ), которые питаются выделениями корней и микоризообразующих грибов. В свою очередь бактерии синтезируют соединения с антибиотической активностью, защищая соседей от патогенов.

Все представленные типы положительных связей можно обнаружить в любом растительном сообществе, при этом формы взаимодействия растений очень динамичны и могут меняться в зависимости от этапов их развития, смены условий окружающей среды, при появлении новых партнеров. Один и тот же растительный организм одновременно может находиться в различных (порой совершенно противоположных) отношениях с соседями: с одними – в комменсалистских, с другими – в симбиотических, с третьими – в конкурентных и т. д.

Чем разнообразнее и долговечнее сотрудничество, поддерживающее совместную жизнь растений, тем продуктивнее их сожительство. Обычно со временем отбираются комбинации видов с максимальной взаимной приспособленностью, наиболее соответствующие конкретным условиям обитания. Именно поэтому, как правило, естественные лесные сообщества, имеющие длительную историю постепенного развития, гораздо устойчивее тех, которые создаются человеком (парков, ландшафтных садов, пр.). Формирование жизнеспособных искусственных насаждений наиболее вероятно в тех случаях, когда подбор растений для них максимально приближен к природным сочетаниям с преобладанием взаимопомощи, а не борьбы.

Из 13 000 видов (550 родов) бобовых растений клубеньки выявлены пока только у 1300 видов (243 рода). Из этих растений более 200 видов - сельскохозяйственные растения. Благодаря клубенькам бобовые растения приобретают способность усваивать атмосферный азот.

Бактерии, вызывающие образование клубеньков у бобовых (клубеньковые бактерии), принадлежат к роду ризобиум. Эти бактерии свободно живут в почве, но фиксацию молекулярного азота способны осуществлять лишь в симбиозе с растением. Комплекс растение - ризобиум является примером настоящего симбиоза.

Для клубеньковых бактерий характерно поразительное разнообразие форм - полиморфность. Они могут быть палочковидными, овальными, в форме кокков (подвижных и неподвижных). Клубеньковые бактерии - микроаэрофилы (развиваются при незначительном количестве кислорода в среде), однако предпочитают аэробные условия. В качестве источников углерода в питательных средах используют углеводы и органические кислоты, источников азота- разнообразные минеральные и органические азотосодержащие соединения. Клубеньковые бактерии обладают строгой специфичностью.

Существует несколько гипотез о проникновении клубеньковых бактерий в ткани корня: 1) через повреждения эпидермальной и коровой ткани; 2) через корневые волоски; 3) только через молодую клеточную оболочку; 4) благодаря стимуляции синтеза β-индолилуксусной кислоты из триптофана, всегда имеющегося в корневых выделениях растений; 5) благодаря бактериям-спутникам, продуцирующим пектинолитические ферменты.

Процесс внедрения клубеньковых бактерий в ткань корня состоит из двух фаз: 1) инфицирование корневых волосков; 2) процесс образования клубеньков.

В большинстве случаев внедрившаяся клетка, активно размножаясь, образует так называемые инфекционные нити и уже в виде таких нитей перемещается в ткани растения. Клубеньковые бактерии, вышедшие из инфекционной нити, продолжают размножаться в ткани хозяина. Наполняющиеся быстро размножающимися клетками клубеньковых бактерий растительные клетки начинают усиленно делиться. Связь молодого клубенька с корнем бобового растения осуществляется благодаря сосудисто-волокнистым пучкам. В период функционирования клубеньки обычно плотные; К моменту проявления оптимальной активности клубеньки приобретают розовую окраску (благодаря пигменту легоглобину). Фиксировать азот способны лишь те бактерии, которые содержат легоглобин.

Факторы, определяющие симбиотические взаимоотношения клубеньковых бактерий с бобовыми растениями:

1. Влажность - оптимальная влажность 60-70 % полной влагоемкости почвы.

2. Температура - температурные характеристики разных видов бобовых растений различны; предел - от 10 до 25-30 °С. Максимальная азотфиксация у ряда бобовых растений наблюдается при 20-25 °С.

3. Реакция почвы - нейтральные значения рН.

4. Степень обеспеченности бобовых растений доступными формами минеральных соединений азота, фосфора, калия, кальция, магния, серы, железа, микроэлементов.

5. Биологические факторы - ризосферная микрофлора, насекомые.

Корневые клубеньки распространены не только у бобовых растений. Имеется около 200 видов различных растений, связывающих азот в симбиозе с микроорганизмами, образующими клубеньки на их корнях (или листьях). Изучены клубеньки на корнях ольхи, якорцев (из семейства парнолистниковых), вейника лесного. Обнаружены клубеньки на корнях капусты, редьки (семейство крестоцветных). Клубеньки на листьях образуют бактерии филлосферы, которые также участвуют в азотном питании растений.

Нитрагин - бактериальное удобрение, состоящее из нескольких штаммов клубеньковых бактерий.

Источник---

Богданова, Т.Л. Справочник по биологии/ Т.Л. Богданова [и д.р.]. – К.: Наукова думка, 1985.- 585 с.

Симбиоз корневых клубеньковых бактерий и растений

Такой тип симбиоза наиболее известен у бобовых растений, но исследователи выявили клубеньковые бактерии и у представителей других семейств флоры, например, у некоторых видов ольхи (семейство березовых). Клубеньки на корнях наполнены специфичными бактериями-азотфиксаторами.
Эти бактерии обладают уникальной способностью связывать, или фиксировать, атмосферный азот (находящийся в воздухе вокруг Земли в огромных количествах, но в нейтральной (совершенно недоступной растениям) и снабжать им растение-хозяина. От растения же бактерии получают питательные вещества - углеводы и др.

Такая форма симбиоза положительно сказывается на обоих участниках-симбионтах: бактерии нормально проходят свой цикл развития и параллельно благополучно, при достатке азота, самого необходимого элемента питания, развивается растение; в большинстве случаев речь идет о бобовых растениях. Такой источник азота для растений называют биологическим, а бобовые растения, по словам К. А. Тимирязева (1957), являются обогащающей почву культурой, так как в отличие от подавляющего числа растений, в том числе сельскохозяйственных культур, не только не обедняют почву, используя имеющийся в ней минеральный азот (почвенный источник азота), но и насыщают почву соединениями азота.

Насыщение происходит при выращивании бобовых растений, последующем разложении их корней и листьев. Кроме этого, бобовые растения отличаются повышенным внутренним содержанием азота, в частности сырого протеина, основную долю которого (до 80-90% - прим.. Так что, обсуждаемый тип симбиоза имеет очень большое значение в природе и особенно при культивировании растений, обеспечивая их высокую питательность и урожайность и одновременно - восстановление и повышение почвенного плодородия.
Этот факт удивительно эффективного сожительства бобовых растений и бактерий должен оцениваться как счастливый случай и щедрый подарок природы человеку!

Симбиоз бактерий и человека

Между человеком и бактериями установлены прочные отношения сотрудничества, называемого симбиозом. Бактерии помогают практически всем системам организма, например, иммунной - в защите от вирусов, ЖКТ - в переработке и усвоении пищи. Клетки эпителия, в зависимости от ситуации, выделяют специальные вещества, одни из которых привлекают бактерии (аттрактанты), другие – отпугивают (репелленты). Таким образом организм регулирует и обеспечивает благоприятную микрофлору.

Причиной всех инфекционных болезней является не сам факт попадания в организм болезнетворных бактерий, а нарушение бактериального баланса (дисбактериоз). В организме абсолютно здорового человека находятся возбудители практически всех болезней. Но они находятся как бы в спячке – естественная микрофлора подавляет их настолько, что они не могут вызвать никаких нарушений. Болезнь возникает только в том случае, если для нее есть предрасположенность.

Такое состояние называется предболезнью и характеризуется тем, что процессы распада тканей начинают преобладать над процессами их восстановления. Если организм ослаблен и не может справиться с этим своими силами, то на помощь приходят бактерии, для которых продукты распада являются пищей. Своими ферментами бактерии расщепляют отмершие ткани до «строительных кирпичиков», которые организм использует для сборки новых клеток. Так что бактерии в очаге болезни просто необходимы. Но организму нужно держать их под контролем и вовремя локализовать очаг болезни.

Исходя из вышесказанного, становится очевидным, что применение антибиотиков, так распространенное сегодня, является далеко не самым лучшим вариантом лечения. Мы отнюдь не станем более здоровыми, если максимально очистимся от бактерий. Важнее поддерживать подвижное бактериальное равновесие, чем бросаться в крайности. Ведь антибиотики убивают всю микрофлору без разбора. Кроме того, под влиянием антибиотиков бактерии начинают активно мутировать и становятся все менее восприимчивыми к ним, а вещества, которые бактерии выделяют для своей защиты, являются для человека крайне токсичными. В итоге взаимовыгодный симбиоз превращается во взаимную агрессию с печальными последствиями для обеих сторон.

Симбиоз бактерий и водорослей

Симбиоз бактерий и водорослей имеет место на начальных этапах самоочищения воды в прудах. К концу процесса очистки симбиоз сменяется антагонизмом. За счет выделения водорослями бактерицидных веществ происходит отмирание бактерий, и в частности патогенных кишечной группы. Поэтому в процессе доочистки сточных вод в биологических прудах имеет место не только удаление биогенных и органических веществ, но и бактериальных загрязнений. Как уже указывалось, для целей доочистки должны применяться строго аэробные биологические пруды. Важное значение имеет перемешивание воды, которое препятствует образованию анаэробных зон и способствует процессам стабилизации качества воды.

Поэтому в процессе доочистки сточных вод в биологических прудах имеет место не только удаление биогенных и органических веществ, но и бактериальных загрязнений. Как уже указывалось, для целей доочистки должны применяться строго аэробные биологические пруды. Обязательными условиями нормальной работы таких прудов является соблюдение оптимальных для водных организмов реакции среды (рН) и температуры, а также наличие растворенного. Важное, значение имеет перемешивание воды, которое препятствует образованию анаэробных зон и способствует процессам стабилизации качества воды.

Симбионты членистоногих

Внутриклеточные бактерии обнаружены у многих представителей отрядов насекомых и у клещей. У насекомых симбионты обычно располагаются в клетках специальных органов-мицетомов-или в определенных участках тела в специализированных клетках - мицетоцитах. Существует большое разнообразие анатомической организации мицетомов и способов передачи симбионтов потомству.

Симбионты обычны у форм насекомых, питающихся древесиной, соком растений или кровью, и отсутствуют у хищных форм, например, у хищных клопов. Однако у таракановых симбионты присутствуют всегда и у всех видов независимо от хаpaктера питания. Симбионтами обладают насекомые обоего пола или только самки (например, у некоторых тлей). Потомству симбионты обычно передаются через яйца и лишь в редких случаях через сперму.

Распространение и развитие симбионтов в организме насекомого-хозяина находится под строгим контролем со стороны последнего.
Следует отметить, что формирование мицетомов не является реакцией организма насекомого на внедрение бактерий и происходит и у особей, лишенных симбионтов. При помощи бактерицидных веществ могут быть получены насекомые без симбионтов, однако жизнеспособные особи образуются только из яиц, зараженных симбионтами.

Симбиозы светящихся бактерий

В кишечнике многих морских животных, прежде всего рыб, развиваются светящиеся бактерии. Все светящиеся бактерии обнаруживают хитиназную активность и, видимо, в кишечнике осуществляют разрушение этого полимера, не атакуемого ферментами хозяина. Тем самым они способствуют более полному использованию пищи хозяином. Из кишечника светящиеся бактерии попадают в воду. Светящиеся скопления бактерий на остатках фекалий и на частицах детрита привлекают рыб и других животных, которыми и поедаются.

Таким образом, бактерии попадают в кишечник, являющийся для них основной экологической нишей.
Светящиеся бактерии могут входить в симбиотические системы иного характера, не связанные с пищеварением и иногда высокоспециализированные. Эти бактерии обнаруживаются в специальных светящихся органах, фотофорах, некоторых голоногих моллюсков и морских, преимущественно глубоководных, рыб. К настоящему времени светящиеся бактерии-симбионты обнаружены у 50 видов, представляющих 30 родов 11 семейств. Светящиеся бактерии населяют специальные органы - бактериофотофоры. Строение фотофоров и их расположение в теле хозяина может сильно варьировать. Состав веществ, экскретируемых в полость фотофора, неизвестен, но, очевидно, они поддерживают жизнедеятельность бактерий и регулируют их метаболизм. Свечение бактерий происходит только в присутствии молекулярного кислорода, который поступает из крови рыбы, причем, меняя тонус сосудов, она имеет возможность регулировать интенсивность свечения.

Фотофор снабжен светорегулирующими и светораспределительными устройствами, достигающими иногда удивительной сложности и совершенства. В фотофорах рыб обитают светящиеся бактерии различного систематического положения, но у представителей одного вида рыб это обычно представители одного вида бактерий.