Типы рецепторов. Рецепторы и их классификация

Рецептор - сложное образование, состоящие из терминалей (нервных окончаний) и дендритов чувствительных нейронов, глии и специализированных клеток других тканей, которые в комплексе обеспечивают превращение влияния факторов внешней или внутренней среды (раздражение) в нервный импульс. Эта внешняя информация может поступать на рецептор в форме света, попадающего на сетчатку; механической деформации кожи, барабанной перепонки или полукружных каналов; химических веществ, проникающих в органы обоняния или вкуса. Большинство обычных сенсорных рецепторов (химических, температурных или механических) деполяризуется в ответ на стимул (такая же реакция, как и у обычных нейронов), деполяризация ведёт к высвобождению медиатора из аксонных окончаний. Однако существуют исключения: при освещении колбочки потенциал на её мембране возрастает - мембрана гиперполяризуется: свет, повышая потенциал, уменьшает выделение медиатора.

По внутреннему строению рецепторы бывают как простейшими, состоящими из одной клетки, так и высокоорганизованными, состоящими из большого количества клеток, входящих в состав специализированного органа чувств. Животные могут воспринимать информацию следующих типов: - свет (фоторецепторы); - химические вещества - вкус, запах, влажность (хеморецепторы); - механические деформации - звук, прикосновение, давление, сила тяжести (механорецепторы); - температура (терморецепторы); - электричество (электрорецепторы).

Сенсорная клетка посылает информацию по принципу «всё или ничего» (есть сигнал / нет сигнала). Для того, чтобы определить интенсивность стимула, рецепторный орган использует параллельно несколько клеток, у каждой из которых имеется свой порог чувствительности. Существует и относительная чувствительность - на сколько процентов нужно изменить интенсивность сигнала, чтобы орган чувства зафиксировал изменение. Так, у человека относительная чувствительность яркости света примерно равна 1 %, силы звука - 10 %, силы тяжести - 3 %. Эти закономерности были открыты Бугером и Вебером; они справедливы только для средней зоны интенсивности раздражителей. Сенсорам также свойственна адаптация - они реагируют преимущественно на резкие изменения в окружающей среде, не «засоряя» нервную систему статической фоновой информацией. Ч

увствительность сенсорного органа можно значительно повысить посредством суммации, когда несколько расположенных рядом сенсорных клеток связаны с одним нейроном. Слабый сигнал, попадающий в рецептор, не вызвал бы возбуждения нейронов, если бы они были связаны с каждой из сенсорных клеток в отдельности, но вызывает возбуждение нейрона, в котором суммируется информация от нескольких клеток сразу. С другой стороны, этот эффект понижает разрешающую способность органа. Так, палочки в сетчатке глаза, в отличие от колбочек, обладают повышенной чувствительностью, так как один нейрон связан сразу с несколькими палочками, но зато имеют меньшую разрешающую способность. Чувствительность к очень малым изменениям в некоторых рецепторах очень высока благодаря их спонтанной активности, когда нервные импульсы возникают даже в отсутствие сигнала. В противном случае слабые импульсы не смогли бы преодолеть порог чувствительности нейрона. Порог чувствительности может изменяться благодаря импульсам, поступающим из центральной нервной системы (обычно по принципу обратной связи), что изменяет диапазон чувствительности рецептора. Наконец, важную роль в повышении чувствительности играет латеральное торможение. Соседние сенсорные клетки, возбуждаясь, оказывают друг на друга тормозящее воздействие. Благодаря этому усиливается контраст между соседними участками. В зависимости от строения рецепторов их подразделяют на первичные , или первичночувствующие, которые являются специализированными окончаниями чувствительного нейрона, и вторичные , или вторичночувствующие, представляющие собой клетки эпителиального происхождения, способные к образованию рецепторного потенциала в ответ на действие адекватного стимула.

Первичночувствующие рецепторы могут сами генерировать потенциалы действия в ответ на раздражение адекватным стимулом, если величина их рецепторного потенциала достигнет пороговой величины. К ним относятся обонятельные рецепторы, большинство механорецепторов кожи, терморецепторы, болевые рецепторы или ноцицепторы, проприоцепторы и большинство интерорецепторов внутренних органов.

Вторичночувствующие рецепторы отвечают на действие раздражителя лишь возникновением рецепторного потенциала, от величины которого зависит количество выделяемого этими клетками медиатора. С его помощью вторичные рецепторы действуют на нервные окончания чувствительных нейронов, генерирующих потенциалы действия в зависимости от количества медиатора, выделившегося из вторичночувствующих рецепторов. Вторичные рецепторы представлены вкусовыми, слуховыми и вестибулярными рецепторами, а также хемочувствительными клетками синокаротидного клубочка. Фоторецепторы сетчатки, имеющие общее происхождение с нервными клетками, чаще относят к первичным рецепторам, но отсутствие у них способности генерировать потенциалы действия указывает на их сходство с вторичными рецепторами. В зависимости от источника адекватных стимулов рецепторы подразделяют на наружные и внутренние, или экстерорецепторы и интерорецепторы ; первые стимулируются при действии раздражителей внешней среды (электромагнитные и звуковые волны, давление, действие пахучих молекул), а вторые - внутренней (к этому типу рецепторов относят не только висцерорецепторы внутренних органов, но также проприоцепторы и вестибулярные рецепторы). В зависимости от того, действует стимул на расстоянии или непосредственно на рецепторы, их подразделяют еще на дистантные и контактные.

Рецепторы кожи

  • Болевые рецепторы.
  • Тельца Пачини - капсулированные рецепторы давления в округлой многослойной капсуле. Располагаются в подкожно-жировой клетчатке. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент начала воздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями, то есть представляют грубую чувствительность.
  • Тельца Мейснера - рецепторы давления, расположенные в дерме. Представляют собой слоистую структуру с нервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малыми рецептивными полями, то есть представляют тонкую чувствительность.
  • Тельца Меркеля - некапсулированные рецепторы давления. Являются медленноадаптирующимися (реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления. Обладают малыми рецептивными полями.
  • Рецепторы волосяных луковиц - реагируют на отклонение волоса.
  • Окончания Руффини - рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большими рецептивными полями.

Рецепторы мышц и сухожилий

  • Мышечные веретена - рецепторы растяжения мышц, бывают двух типов: o с ядерной сумкой o с ядерной цепочкой
  • Сухожильный орган Гольджи - рецепторы сокращения мышц. При сокращении мышцы сухожилие растягивается и его волокна пережимают рецепторное окончание, активируя его.

Рецепторы связок В основном представляют собой свободные нервные окончания (Типы 1, 3 и 4), меньшая группа - инкапсулированные (Тип 2). Тип 1 аналогичен окончаниям Руффини, Тип 2 - тельцам Паччини.

Рецепторы сетчатки глаза Сетчатка содержит палочковые (палочки) и колбочковые (колбочки) фоточувствительные клетки, которые содержат светочувствительные пигменты. Палочки чувствительны к очень слабому свету, это длинные и тонкие клетки, сориентированные по оси прохождения света. Все палочки содержат один и тот же светочувствительный пигмент. Колбочки требуют намного более яркого освещения, это короткие конусообразные клетки, у человека колбочки делятся на три вида, каждый из которых содержит свой светочувствительный пигмент - это и есть основа цветового зрения. Под воздействием света в рецепторах происходит выцветание - молекула зрительного пигмента поглощает фотон и превращается в другое соединение, хуже поглощающее свет волн (этой длины волны).

Практически у всех животных (от насекомых до человека) этот пигмент состоит из белка, к которому присоединена небольшая молекула, близкая к витамину A. Эта молекула и представляет собой химически трансформируемую светом часть. Белковая часть выцвевшей молекулы зрительного пигмента активирует молекулы трансдуцина, каждая из которых деактивирует сотни молекул циклического гуанозинмонофосфата, участвующих в открытии пор мембраны для ионов натрия, в результате чего поток ионов прекращается - мембрана гиперполяризуется. Чувствительность палочек такова, что адаптировавшийся к полной темноте человек способен увидеть вспышку света такую слабую, что ни один рецептор не может получить больше одного фотона. При этом палочки не способны реагировать на изменения освещённости когда свет настолько ярок, что все натриевые поры уже закрыты.

нервные образования, служащие для превращения световой, механической, химической, термической энергии агентов среды внешней и внутренней в импульсы нервные. Периферические специализованные части анализаторов, через которые лишь определенный вид энергии трансформируется в процесс возбуждения нервного. Рецепторы широко варьируют по сложности структуры и уровню приспособленности к своей функции. Отдельные рецепторы анатомически связаны друг с другом и образуют рецептивные поля, способные перекрываться.

В зависимости от энергии соответственного раздражения рецепторы делятся на механорецепторы и хеморецепторы. Механорецепторы обнаружены в ухе, вестибулярном аппарате, мышцах, суставах, в коже и внутренних органах. Хеморецепторы обслуживают обонятельную и вкусовую чувствительность; многие из них находятся в мозге, реагируя на изменения химического состава жидкой среды организма. Зрительные рецепторы, по существу, тоже являются хеморецепторами. Иногда также выделяются терморецепторы, фоторецепторы и электрорецепторы.

В зависимости от положения в организме и выполняемой функции выделяются:

1) экстероцепторы - сюда относятся рецепторы дистантные, получавшие информацию на некоим расстоянии от источника раздражения - обонятельные, слуховые, зрительные, вкусовые;

2) интероцепторы - сигнализируют о раздражителях внутренней среды;

3) проприоцепторы - сигнализируют о состоянии системы двигательной организма.

Рецепторы

Словообразование. Происходит от лат. receptor - принимающий.

Виды. По месту расположения и по выполняемым функциям выделяют экстерорецепторы, интерорецепторы и проприоцепторы.

В соответствии с характером воспринимаемого воздействия различаются механо-, термо-, фото-, хемо- и электрорецепторы.

РЕЦЕПТОР

В наиболее общих терминах - специализированная нервная летка или ее часть, которая преобразует физические стимулы в потенциалы рецептора. То есть клетка, чувствительная к определенной форме стимуляции и надежно претерпевающая определенную модель изменений. Такое определение достаточно широко для всего, о чем говорится ниже и что следует отнести к рецепторам, (а) Периферийные клетки в различных сенсорных системах, которые реагируют на определенные формы физической энергии, например, палочки и колбочки в сетчатке, волосковые клетки в кортиевом органе внутреннего уха, чувствительные к давлению клетки в коже, вкусовые сосочки на языке и т.д. (б) Проприорецепторы, которые реагируют на внешнюю стимуляцию, например, волосковые клетки в полукруглых каналах утреннего уха, рецепторы растяжения во внутренних органах, кинестетические рецепторы в суставах и сухожилиях и т.д. (с) Постсинаптические нейроны, которые реагируют на высвобождение нейротрансмиттерных веществ в нерв системе; см. здесь рецепторное место. За последние годы использовалось несколько систем классификации рецепторов. Некоторые из них основываются на локализации рецепторов в теле, например, экстероцепторы, интероцепторы и проприоцепторы. Некоторые основываются на определенной обслуживаемой модальности, например, зрительные рецепторы, слуховые рецепторы и т.д. Некоторые зависят от определения формы физических стимулов, к которым чувствительны рецепторы, например, химические рецепторы, типа тех, которые обслуживают вкус и запах, механические рецепторы для давления и слуха, световые рецепторы в зрении, температурные рецепторы для тепла и холода и т.д. Другие системы ориентиру на вещества-нейротрансмиттеры, связывающие нервные пути, обслуживающие определенную систему рецепторов, например, холинергические рецепторы, паминэргические рецепторы и т.д. Обратите внимание, что эта последняя с тема классификации строится на анализе скорее центральной нервной системы, чем определенных сенсорных систем, инициирующих нервные измене Обычно контекст, в котором обсуждаются определенные рецепторы, понять, какая система классификации используется.

Рецепторы

периферическая специализированная часть афферентных нервов, обеспечивающих восприятие и трансформацию определенного вида энергии в процесс нервного возбуждения. Выделяют: зрительные рецепторы, слуховые, обонятельные и т. д.

Рецептор

Специализированная нервная структура с особенно высокой степенью раздражимости, способная воспринимать раздражение и трансформировать его в биоэлектрический потенциал – нервный импульс. Обладает специфичностью к определенным раздражителям, которая определяет строение рецептора и место его расположения (экстерорецептор, проприорецептор, интерорецептор).

РЕЦЕПТОРЫ

от лат. recipere - получать] - специализированная периферическая часть каждого анализатора: концевые образования афферентных нервных волокон, воспринимающие раздражения из внешней (экстероцепторы) или из внутренней (интероцепторы) среды организма и преобразующие физическую (механическую, тепловую и т.п.) или химическую энергию раздражителей в возбуждение (нервные импульсы), передаваемое по чувствительным нервным волокнам в центральную нервную систему (см. Интероцепторы, Проприоцепторы, Экстероцепторы)

РЕЦЕПТОР

от лат. receptor - принимающий) - периферическая специализированная часть анализатора, посредством которой только определенный вид энергии трансформируется в процесс нервного возбуждения. По месту своего расположения Р. классифицируются на экстерорецепторы, интерорецепторы и проприорецепторы. К экстерорецепторам относятся дистантные Р., получающие информацию на некотором удалении от источника раздражения (обонятельные, слуховые, зрительные, вкусовые), интерорецепторы сигнализируют о раздражителях внутренней среды организма, а проприорецепторы - о состоянии двигательной системы организма. Отдельные Р. анатомически связаны друг с другом и образуют рецептивные поля, способные перекрываться. В зависимости от характера раздражителя различают механо-, термо-, фото-, хемо- и электрорецепторы. Самую обширную группу составляют Р., воспринимающие механические раздражения. К ним относятся механорецепторы кожи, реагирующие на прикосновение и давление; Р. внутреннего уха, воспринимающие звуковые раздражения; Р. вестибулярного аппарата, реагирующие на изменение ускорения движения нашего тела, и, наконец, механорецепторы сосудов и внутренних органов. Терморецепторы реагируют на изменение температуры внешней и внутренней среды организма; они разделяются на тепловые и холодовые. Световые раздражения воспринимают фоторецепторы, расположенные в сетчатке глаза. К хеморецепторам относятся Р. вкуса и обоняния, а также интерорецепторы внутренних органов. Все Р. отличаются высокой чувствительностью к адекватным раздражениям, характеризующейся величиной абсолютного порога раздражения или минимальной силой стимула, способного привести Р. в состояние возбуждения. Однако чувствительность разных Р. неодинакова. Так, палочки более чувствительны, чем колбочки; фазные механорецепторы, реагирующие на активную деформацию, более чувствительны, чем статические, реагирующие на постоянную деформацию, и т. д. Трансформация в Р. энергии внешнего мира в нервный процесс распространяющегося возбуждения, несущий нервным центрам информацию о действии раздражителя, называется рецепцией. Процессы рецепции подчинены основному психофизическому закону, а функции Р. находятся под регулирующим контролем со стороны ц. н. с.

Существуют несколько классификаций рецепторов:

    По положению

    • Экстерорецепторы (экстероцепторы) - расположены на поверхности или вблизи поверхности тела и воспринимают внешние стимулы (сигналы из окружающей среды)

      Интерорецепторы (интероцепторы) - расположены во внутренних органах и воспринимают внутренние стимулы (например, информацию о состоянии внутренней среды организма)

      • Проприорецепторы (проприоцепторы) - рецепторы опорно-двигательного аппарата, позволяющие определить, например, напряжение и степень растяжения мышц и сухожилий. Являются разновидностью интерорецепторов.

    По способности воспринимать разные стимулы

    • Мономодальные - реагирующие только на один тип раздражителей (например, фоторецепторы - на свет)

      Полимодальные - реагирующие на несколько типов раздражителей (например. многие болевые рецепторы, а также некоторые рецепторы беспозвоночных, реагирующие одновременно на механические и химические стимулы).

    По адекватному раздражителю

    • Хеморецепторы - воспринимают воздействие растворенных или летучих химических веществ.

      Осморецепторы - воспринимают изменения осмотической концентрации жидкости (как правило, внутренней среды).

      Механорецепторы - воспринимают механические стимулы (прикосновение, давление, растяжение, колебания воды или воздуха и т. п.)

      Фоторецепторы - воспринимают видимый и ультрафиолетовый свет

      Терморецепторы - воспринимают понижение (холодовые) или повышение (тепловые) температуры

      Болевые рецепторы , стимуляция которых приводит к возникновению боли. Такого физического стимула, как боль, не существует, поэтому выделение их в отдельную группу по природе раздражителя в некоторой степени условно. В действительности, они представляют собой высокопороговые сенсоры различных (химических, термических или механических) повреждающих факторов. Однако уникальная особенность ноцицепторов, которя не позволяет отнести их, например, к «высокопороговым терморецепторам», состоит в том, что многие из них полимодальны: одно и то же нервное окончание способно возбуждаться в ответ на несколько различных повреждающих стимулов .

      Электрорецепторы - воспринимают изменения электрического поля

      Магнитные рецепторы - воспринимают изменения магнитного поля

У человека имеются первые шесть типов рецепторов. На хеморецепции основаны вкус и обоняние, на механорецепции - осязание, слух и равновесие, а также ощущения положения тела в пространстве, на фоторецепции - зрение. Терморецепторы есть в коже и некоторых внутренних органах. Большая часть интерорецепторов запускает непроизвольные, и в большинстве случаев неосознаваемые, вегетативные рефлексы. Так, осморецепторы включены в регуляцию деятельности почек, хеморецепторы, восппринимающие pH, концентрации углекислого газа и кислорода в крови, включены в регуляцию дыхания и т.д.

Иногда предлагается выделять группу электромагнитных рецепторов, в которую включают фото-, электро- и магниторецепторы. Магниторецепторы точно не идентифицированы ни у одной группы животных, хотя предположительно ими служат некоторые клетки сетчатки птиц, а возможно, и ряд других клеток .

26г лаз (лат. oculus ) - сенсорный орган (орган зрительной системы ) человека и животных, обладающий способностью воспринимать электромагнитное излучение в световом диапазоне длин волн и обеспечивающий функцию зрения . У человека через глаз поступает около 90 % информации из окружающего мира .

Глаз позвоночных животных представляет собой периферическую частьзрительного анализатора , в котором фоторецепторную функцию выполняютнейроны - фотосенсорные клетки («нейроциты») сетчатой оболочки . Внутреннее строение

1. Задняя камера 2. Зубчатый край 3. Ресничная (аккомодационная ) мышца 4. Ресничный (цилиарный) поясок 5. Шлеммов канал 6. Зрачок 7. Передняя камера 8. Роговица 9. Радужная оболочка 10. Кора хрусталика 11. Ядро хрусталика 12. Цилиарный отросток 13. Конъюнктива 14. Нижняя косая мышца 15. Нижняя прямая мышца 16. Медиальная прямая мышца 17. Артерии и вены сетчатки 18. Слепое пятно 19. Твердая мозговая оболочка 20. Центральная артерия сетчатки 21. Центральная вена сетчатки 22. Зрительный нерв 23. Вортикозная вена 24. Влагалище глазного яблока 25. Жёлтое пятно 26. Центральная ямка 27. Склера 28. Сосудистая оболочка глаза 29. Верхняя прямая мышца 30. Сетчатка

Глазное яблоко состоит из оболочек, которые окружают внутреннее ядро глаза, представляющее его прозрачное содержимое - стекловидное тело , хрусталик , водянистая влага в передней и задней камерах.

Ядро глазного яблока окружают три оболочки: наружная, средняя и внутренняя.

    Наружная - очень плотная фиброзная оболочка глазного яблока (tunica fibrosa bulbi ), к которой прикрепляются наружные мышцы глазного яблока , выполняет защитную функцию и благодаря тургору обусловливает форму глаза. Она состоит из передней прозрачной части - роговицы , и задней непрозрачной части белесоватого цвета - склеры .

    Средняя, или сосудистая, оболочка глазного яблока (tunica vasculosa bulbi ), играет важную роль в обменных процессах, обеспечивая питание глаза и выведение продуктов обмена. Она богата кровеносными сосудами и пигментом (богатые пигментом клетки хориоидеи препятствуют проникновению света через склеру, устраняя светорассеяние). Она образована радужкой , ресничным телом и собственно сосудистой оболочкой . В центре радужки имеется круглое отверстие - зрачок, через которое лучи света проникают внутрь глазного яблока и достигают сетчатки (величина зрачка изменяется в результате взаимодействия гладких мышечных волокон - сфинктера и дилататора, заключённых в радужке и иннервируемых парасимпатическим и симпатическим нервами). Радужка содержит различное количество пигмента, от которого зависит её окраска - «цвет глаз ».

    Внутренняя, или сетчатая, оболочка глазного яблока (tunica interna bulbi ), - сетчатка - рецепторная часть зрительного анализатора, здесь происходит непосредственное восприятие света, биохимические превращения зрительных пигментов, изменение электрических свойств нейронов и передача информации вцентральную нервную систему .

С функциональной точки зрения оболочки глаза и её производные подразделяют на три аппарата: рефракционный (светопреломляющий) и аккомодационный (приспособительный), формирующие оптическую систему глаза, и сенсорный (рецепторный) аппарат.

РЕЦЕПТОРЫ (лат. receptor принимающий) - специализированные чувствительные образования, приспособленные для восприятия адекватных для организма стимулов (раздражителей).

В научной литературе используют также понятие «сенсорные рецепторы» для обозначения Р., обеспечивающих чувствительность (см.) организма. Тем самым разграничиваются сферы применения термина «рецепторы» (в физиологии) и термина «биохимические рецепторы» (используемого в фармакологии, биохимии, иммунологии и др. для обозначения надмолекулярных структур клетки, обеспечивающих взаимодействие с хим. веществами - медиаторами, гормонами и др., и соответствующие реакции клетки).

Сенсорные рецепторы

В относительно просто организованных чувствительных структурах (напр., во внутренних органах, в структурах опорно-двигательного аппарата, в коже) понятие «рецепторы» совпадает с понятиями «рецепторные приборы», «сенсорные органы». В более сложных чувствительных образованиях (напр., в органах слуха и зрения, вестибулярном лабиринте и др.) Р. являются лишь частью сенсорного органа (см. Вестибулярный анализатор , Вкус , Зрение , Осязание , Слух). В Р. энергия раздражителя трансформируется в специфическую активность нервной системы, в сигналы, несущие по афферентным проводникам к нервным центрам информацию о характеристиках действующего агента. В ходе эволюции Р. усложнялись и специализировались, т. к. чем быстрее и полнее организм способен получить информацию о состоянии и об изменениях окружающей и внутренней среды, тем выше шансы организма выжить в непрерывной борьбе за существование.

У высокоорганизованных животных существует большое разнообразие Р., позволяющих им очень точно воспринимать раздражители самых разных видов (модальностей): механические, химические, температурные, световые, электрические. В зависимости от этого различают механорецепторы (см.), хеморецепторы (см.), терморецепторы (см.), фоторецепторы (см.); иногда говорят о наличии ноцицепторов, т. е. рецепторов, воспринимающих болевые раздражители (см. Боль).

Нек-рые рецепторы приспособлены для восприятия одного вида раздражения (мономодальные Р.), другие - для восприятия нескольких видов раздражителей (полимодальные Р.). Исторически сохранилось деление Р. на так наз. дистантные Р., служащие для получения информации на нек-ром расстоянии от источника раздражения, и контактные Р., воспринимающие стимул при непосредственном соприкосновении с ним. Основная масса Р., особенно высокоспециализированных, воспринимает раздражители из окружающих сред. Это так наз. экстероцепторы (см. Экстероцепция). Важную роль играют Р., сигнализирующие о раздражителях внутренней среды, т. е. интероцепторы (см. Интероцепция). Среди них часто выделяют Р. опорно-двигательного аппарата - проприоцепторы (см.).

В зависимости от реакции на длительно действующее стационарное воздействие Р. делят на быстро и медленно адаптирующиеся (фазные и тонические Р.). По структурным и функциональным особенностям Р. подразделяются на первично чувствующие и вторично чувствующие Р. Восприятие стимула в первично чувствующих Р. осуществляется непосредственно (т. е. первично) окончаниями сенсорного нейрона (см. Нервные окончания). У вторично чувствующих Р. между действующим стимулом и сенсорным нейроном располагается специализированная клетка, из к-рой при раздражении выделяется медиатор (см.), действующий уже непосредственно на окончания сенсорного нейрона. Таким образом, у Р. этого типа внешнее раздражение на сенсорный нейрон опосредованно, вторично. К первично чувствующим Р. у позвоночных животных относятся, напр., нервно-мышечные веретена, нервно-сухожильные веретена, а к вторично чувствующим - рецепторы органов слуха, зрения, вкуса, вестибулярного лабиринта и др.

В Р. выделяют три основные части: вспомогательные структуры, напр, капсула у инкапсулированных тканевых Р. (типа телец Пачини, Мейсснера и др.), звукопроводящие структуры органа слуха и др., собственно рецептирующие элементы, содержащие воспринимающий субстрат, и систему генерации локальных электрических потенциалов (так наз. рецепторные, или генераторные, потенциалы). У первично чувствующих Р. ответы возникают в окончании сенсорного нейрона, а у вторично чувствующих Р.- в рецептирующей клетке. Если локальный электрический потенциал оказывает деполяризующее действие на электровозбудимые структуры окончаний сенсорного нейрона, то происходит генерация импульсов (см. Нервный импульс), несущих в ц. н. с. информацию о событиях, протекающих в Р.; отсюда и термин «генераторный потенциал».

Между силой адекватного для Р. раздражения и частотой импульсации (в среднем диапазоне нагрузок) существует логарифмическая зависимость, что соответствует закону Вебера - Фехнера (см. Ощущение), Амплитуда рецепторного потенциала, несмотря на постоянство раздражителя, может флюктуировать. Этот факт, а также флюктуация возбудимости структур, генерирующих импульсы, определяют общее колебание возбудимости Р. во времени, что лежит в основе так наз. функциональной мобильности Р.

Одной из важнейших характеристик Р. является их высокая чувствительность к действию адекватного раздражителя. Чувствительность Р. оценивается величиной абсолютного порога, т. е. минимальной силой раздражения, способной вызвать возбуждение Р. (см. Возбуждение). Абсолютные пороги высокодифференцированных Р. (в органах зрения, слуха, обоняния) могут быть крайне низкими, приближаясь к теоретически предельным значениям.

Деятельность Р. находится под нейрогуморальным контролем. Гуморальные факторы способны в известной мере менять возбудимость Р. Эфферентные нервные влияния могут изменять пороги реакции, вызывать как возбуждение, так и торможение Р. У позвоночных животных эфферентные влияния на высокочувствительные вторично чувствующие Р. носят преимущественно угнетающий характер, а на менее чувствительные первично чувствующие - в основном облегчающий (или возбуждающий) характер.

Патология Р. разнообразна. Причиной могут служить какие-либо нарушения во вспомогательных структурах Р. (напр., в светопроводящих структурах органов зрения, звукопроводящих структурах слуха), в собственно сенсорных элементах (напр., при атрофии обонятельного эпителия, при нарушениях биохим. превращений зрительных пигментов и др.) и, наконец, в афферентных нервных проводниках (напр., при травмах и заболеваниях нервов). Если патол. изменения вспомогательных структур Р. могут подвергаться лечению (напр., при катарактах, отосклерозах), то повреждение собственно рецептирующих элементов (фоторецепторов, волосковых рецепторов и т. д.) обычно ведет к необратимым изменениям в деятельности сенсорных органов.

Методы исследования Р. различны; применяют многие морфологические (свето- и электронно-микроскопические), физиологические (различные микроэлектрофизиологические, психофизиологические и др.), фармакологические, биохимические, биофизические, математические и другие методы.

Клеточные рецепторы

В многоклеточном организме передача информации между клетками, происходящая с участием гормонов, нейротрансмиттеров (медиаторов), нейропептидов и других биологически активных веществ, включает этап взаимодействия молекул этих веществ (их называют также лигандами) с соответствующими надмолекулярными структурами, или клеточными рецепторами. Они могут располагаться как внутри клетки (напр., клеточные Р. к стероидным гормонам, легко проникающим внутрь клетки благодаря их растворимости в липидах клеточной мембраны), так и на поверхности клеточной мембраны (клеточные Р. к белкам, пептидам, нейротрансмиттерам). Как внутриклеточные, так и мембранные клеточные Р. содержат центр связывания, обеспечивающий специфическое связывание лиганда с клеточными Р. После связывания, напр., молекулы стероидного гормона с цитоплазматическим Р. и образования комплекса гормон - клеточный Р. этот комплекс проникает внутрь клеточного ядра, где связывается с соответствующим акцептором, вслед за чем молекула гормона отделяется от комплекса и выходит в цитоплазму, при этом одновременно активируется генетический аппарат клетки (см.). Конечным итогом этой активации является резкое усиление синтеза ряда специфических и неспецифических белков клетки, что представляет собой ответ клетки-мишени на действие гормона.

Процессы, происходящие при связывании молекулы лиганда с клеточным Р., локализованным на клеточной мембране (см. Мембраны биологические), состоят из ряда этапов, протекающих с большой скоростью. Происходящее при этом изменение свойств фосфолипидного матрикса, окружающего клеточный Р., обеспечивает передачу сигнала от центра связывания лиганда (через ряд промежуточных звеньев) на аденилат-циклазный центр и его активацию. Циклическая АМФ (см. Аденозинфосфорные кислоты) является своеобразным вторым внутриклеточным переносчиком информации, определяющим ответ клетки на действие лиганда. Т. о., происходит активация соответствующих протеинкиназ, изменение проницаемости клеточной мембраны для ряда ионов, усиление экспрессии генетической информации. Важным открытием явилось обнаружение в ц. н. с. клеточных Р. к ряду нейрональных пептидов, напр, к группам пептидов, названных эндорфинами и энкефалинами, а также клеточных Р. ко многим психотропным лекарственным препаратам (имипрамину, галоперидолу, диазепаму и др.). Взаимодействие указанных выше лигандов с клеточными Р. изменяет способность нервных клеток отвечать на действие нейро-трансмиттеров, т. е. оказывает на их активность модулирующее действие. Напр., связывание препаратов бензодиазепинового ряда с бензодиазе-пиновыми клеточными Р. усиливает ответ ГАМК-ергических нейронов на действие гамма-аминомасляной к-ты (ГАМК), влияя в то же время на связывание ГАМК соответствующими клеточными Р. В связи с обнаружением в ц. н. с. эндогенных лигандов, конкурирующих с морфином за места связывания и обладающих морфиноподобным действием, проводится поиск эндогенных соединений типа эндогенного диазепама, эндогенного галоперидола и др., что может иметь в случае их обнаружения большое значение для клин, практики.

Нарушения механизмов рецепции играют важную роль в развитии ряда заболеваний человека, напр, нек-рых видов сахарного диабета, гиперхоли-стеринемии и др. Наряду с рассмотренными выше видами Р. на поверхности В- и Т-лимфоцитов выявлены мембранные клеточные Р., играющие важную роль в работе иммунной системы, а также клеточные Р. к ряду вирусов.

Библиография: Глебов Р. И. и Крыжановский Г. Н. Функциональная биохимия синапсов, М., 1978; Гранит Р. Электрофизиологическое исследование рецепции, пер. с англ., М., 1957; Розен В. Б. и Смирнов А. Н. Рецепторы и стероидные гормоны, М., 1981, библиогр.; Тамар Г. Основы сенсорной физиологии, пер. с англ., М., 1976; Физиология сенсорных систем, под ред. А. С. Батуева, с. 34, Л., 1976; Cell membrane receptors for drugs and hormones, a multidisciplinary approach, ed. by R. W. Straub a. L. Bolis, N. Y., 1978; Cell! membrane receptors for viruses, antigens, and antibodies, polypeptide hormones, and small molecules, ed. by R. F. Beers a. E. G. Bassett, N. Y., 1976; The receptors, a comprehensive treatise, ed. by R. D. O’Brien, v. 1, N. Y.- L., 1979.

О. Б. Ильинский; P. P. Лидеман (клеточные рецепторы).

Рецептор предназначен не только для восприятия сигналов раздражителей, но и для первичного анализа этих сигналов. Рецептор находится на периферии нервной системы.

Функции рецепторов:

1.Сигнализировать о действиях на организм внешних и внутренних раздражителей.

2.На уровне рецептора происходит преобразование физической энергии раздражителя в физиологический процесс нервного возбуждения. Результатом этого возбуждения является образование нервного импульса.

3.На уровне рецептора начинается примитивный анализ поступающих раздражений.

Классификации рецепторов:

В связи с большим количеством поступающей информации существует такое же количество рецепторов.

I. В зависимости от того, сколько раздражителей может воспринимать рецептор:

Мономодальные (воспринимают 1 вид раздражителя);

Полимодальные (воспринимают несколько раздражителей).

Пример мономодальных (органы слуха, зрительные рецепторы).

II. В зависимости от источника информации все рецепторы делятся на 3 больших группы:

1. Экстерорецепторы воспринимают сигналы из внешней среды.

2. Интерорецепторы воспринимают информацию из внутренней среды организма.

3. Проприорецепторы находятся в связках, мышцах, надкостнице. Благодаря им центральная нервная система получает информацию о состоянии опорно-двигательного аппарата.

Среди экстерорецепторов выделяют:

Дистактные, для возбуждения которых не нужен контакт с раздражителем, они возбуждаются на расстоянии.

Контактные, возбуждаются при непосредственном контакте с раздражителем.

III. По характеру формирующихся ощущений рецепторы делятся на:

1. зрительные;

2. вкусовые;

3. слуховые;

4. обонятельные.

IV. В зависимости от того с какой энергией раздражителя сталкивается рецептор, выделяют:

1. хеморецепторы (если раздражитель химическое вещество);

2. механорецепторы (если раздражитель механическое вещество);

3. фоторецепторы;

4. болевые рецепторы.

V. По функционированию все рецепторы делятся на 2 группы:

1. первичновоспринимающие (первичные);

2. вторичновоспринимающие (вторичные).

Первичновоспринимающие рецепторы вступают в контакт с раздражителем непосредственно, т.е. при действии раздражителя на мембране такого рецептора первично начинается генерация (образование) рецепторного потенциала (РП). Она связана с изменением проницаемости мембраны для ионов натрия. Натрий начинает активно поступать во внутреннюю среду и происходит деполяризация (изменение зарядов мембраны). При достижении РП определённой величины он постепенно перерастает в генераторный потенциал (ГП). Этот процесс происходит на мембране первичного рецептора, ГП является причиной возникновения потенциала действия (ПД) = нервный импульс. ПД несёт информацию в ЦНС о действующем на рецептор раздражитель. По такому принципу работают проприорецепторы и рецепторы обоняния.

Вторичновоспринимающие рецепторы отличаются от первичных строением и физиологией. Первичный рецептор представляет собой окончание нервного волокна, вторичный в своём составе помимо нервного волокна имеет особую специализированную клетку, которая называется рецептирующей. Вторичный рецептор воспринимает информацию вторично. Первичная информация идёт на рецептирующую клетку. Под действием стимула на мембране рецептирующей клетки возникает РП. Рецептирующая клетка контактирует с чувствительным волокном посредством синапса. Между рецептирующей клеткой и чувствительным волокном имеется синоптическая щель. В эту щель выделяется медиатор. Выделившийся медиатор связывается с рецепторами мембраны чувствительного волокна и вызывает деполяризацию мембраны, которая проводит к образованию ГП. Т.о., во вторичном рецепторе РП образуется на рецептирующей клетке, а ГП на чувствительном волокне. ГП является причиной возникновения первичного импульса на мембране рецептора.

Свойства рецепторов

1. Специфичность. В процессе эволюции на определенные виды раздражителей рецепторов выработалась более эффективная реакция ответа. Многие из них стали специализированными, т.е. способными отвечать на свой вид раздражителя (палочки и колбочки на свет). Те раздражители, к которым рецепторы эволюционно приспособлены, называются адекватными. Помимо адекватных раздражителей на рецепторы могут действовать и неадекватные раздражители. В этом случае, чтобы рецепторы отреагировали на них необходимо, чтобы их сила была очень большой (например, достаточно небольшого раздражителя для реакции полочек и колбочек, при ударе по глазам человек тоже видит вспышки света).

2. Широкий диапазон чувствительности. Установлено, что человеческое ухо воспринимает диапазон от 16 до 20 тыс. Герц.

3.Адаптация. Она связана с защитной функцией. Установлено, Что при действии постоянного раздражителя, чувствительность рецептора снижается. Наивысшей чувствительностью рецептор обладает в начале действия раздражителя и в конце. Адаптация имеет охранительное значение для нервной системы, так как она отсеивает ненужные, избыточные сигналы.

Похожие публикации